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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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* g$ L6 u8 F/ O& }' ~( P& C3 g平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻- q- ~6 n: j; F
% h% x; \- f# \麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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3 B% e4 i* h* S% s夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅: ? B! ]* | ^
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對- l9 }( e# ]4 u% r* w0 s- b
" n, B( K* }7 ^- e S於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。9 D9 a% {# j R! Q$ l
9 ~9 e. ^8 H/ H7 T) q# ?相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻8 E. y. Z/ O8 g2 O& ]8 v4 o' |
: A8 T# a/ j' k$ O- G2 J( Z腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
5 W( Q+ I9 {; h# O ?
. ]7 |' J; r# [. ~8 e3 [* O1 Y" z以嗅覺器官的形態來分類, ?( M& [2 L3 D1 z/ D. A, }
9 ]0 t) T" \' |8 W' i' x8 o日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這7 }( p# Y2 w0 z( v1 j% M$ B
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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5 Y v& V# W5 [( s當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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9 p: a/ y+ Z: ?，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻. P O, D6 g0 y/ {7 Y. N' a8 [% |
$ D# S' B$ _% t) _' H管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外4 s/ p8 @/ g7 ?/ R$ C* C
8 x: J2 g9 c h: H' _, b，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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; Z& |! r5 S7 y8 H$ O. Q- s這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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% u# k5 ?. X2 K/ z2 K# i& M行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接1 B6 j( G ]4 G8 ]* q: `) N
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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* I2 v7 I, L5 {7 B }+ ?無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。% V6 O! d" y$ ]# E( t0 h" T
7 w0 G& t# h9 \7 A三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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% k- D' h( L: k' V3 C動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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3 }( @) R; t. z% `& K+ x1 h型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等, {7 A3 y3 ^$ z! \+ d
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，2 f& c8 d& V3 [ o
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型7 J4 w6 ~' T& l. `2 O
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔0 a- Y* e2 _, z% [! v6 b
' T* m9 K' A/ P7 I& m- \) D狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當/ D1 D1 O, v9 x) N( H: x4 _; e1 J
2 A/ Q* Z Z" [) {+ _接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的2 x* {' H; {" s, K. [9 l7 z3 e- ]7 w
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，, v3 @8 T \: h1 b8 l6 m
5 a! u) I. Z% D
這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海' L" d3 |2 [' |- k
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。* q, j/ ^/ w4 C2 I5 ^
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除1 M& X: t L" D
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一6 s! j0 s- G1 c# W9 G- f
0 x: J9 ~% f4 i$ j( E個。/ A3 ?8 E. M% C2 [; s
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上6 h, B- a4 i8 o8 w7 p9 s" w* G
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭! Z* Q% b7 G3 a) v) [. d% T
4 ]9 e0 E ^& \# V& e的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的+ s5 D' v$ k7 |$ L$ ~3 J
% y, ]/ E3 I3 r0 S
關係。
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$ f( p- k& i# o' s8 J# y5 k2 u含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺9 W& q) k$ Q) G7 m8 N
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長' d/ V$ V9 o- \# D0 U& ]$ ^7 H
" k0 g! L9 t0 p, C& a% v& E形成嗅絲。2 ?9 g! K' B% p9 E; p3 z7 I
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) K1 e" h' m# t+ A% N/ d
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嗅覺器官的功用' t2 _$ U O0 s
* B& u F- G' |/ s( U# S測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2% s9 F% v8 T, {6 e+ I
% d2 b& J" J/ O% B9 \8 s2 s
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次# r3 a; Z! }+ t4 m
5 |4 G( {5 e- w( d在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆% S% ~$ }$ k( |! y- `" O
1 F% E' K; O' f, t, E
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦. W7 E8 `, X8 x
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含) V/ s& s; a/ I1 _/ Y
4 ? t# T- G6 T8 l! \
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進2 ?; Q/ M0 U# M( W8 t0 V
t% g+ p; }+ _
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
( Q2 h0 x3 B! {' @
* S6 H+ t$ u5 O! o; Y4 i口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
+ \; q6 S3 D2 K! e1 K2 I: B, N. L' h3 F. `9 f" e( q# h
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由3 @- r h( E* }
$ q. X+ Z/ v$ o$ ~2 C! f此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此3 T) b$ a, T) V# N6 h
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。3 f2 f8 f3 O$ X9 H0 ?
3 H8 X* v) q1 x* w, l1 x
3 q: ]; V5 ?& F& m; C; y' q7 u
. ?4 [0 ?; p3 \! f: s* W味道的感覺是由位- h2 p6 Y* ?5 M6 l2 [3 W
; |8 T5 C& ]% V1 R" U
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優4 E( d: ~: J1 n7 B1 J2 K* p2 H
: M& @$ F* L. U1 K0 R2 z8 _劣。棲息於歐洲河川的" H2 ^) C9 @& N" q+ O
8 M! A+ _% k3 _4 L7 d
紅點鮭，眼球頗大，但8 e, ~7 d, V5 m
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因鼻腔的褶皺並不發達2 j9 h' g) g4 P, K
! \; a* _# f- l，嗅覺很遲鈍。而夜行
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2 M! S6 e$ J/ }4 z. _) s性的鰻魚眼睛很小，但 S' J S! G: b; C- Y% H
5 a1 }; [5 I* K# Z; k o. F( i鼻子褶皺的進化出類拔( B+ Y9 Q; j( ]
% _$ H) H- o$ b8 B$ Y! R
萃，為嗅覺相當發達的+ ~! E0 _& ^: p8 V; W. Z; U m
; f0 g2 f$ V; D$ a2 @
有力證據。一般而言，; o+ L+ \% c. K" c y+ ?- t
9 E0 G+ j; I" y$ u; z視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚9 P5 P/ J6 s& N
7 r( ]& x$ ^* j. q) f+ H3 V( O6 d/ l' A類之嗅覺就不靈光。魚
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8 ]3 p# }8 M2 v, y/ \: f: y! X類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。4 D0 i7 A2 }" ^
; y4 k8 e+ O% x, \& T {% j
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6 T5 A" s8 u. I/ ~利用嗅覺認識同類" o6 m1 b$ i d9 Z, ?2 x5 d
5 ?+ d8 _/ I* E+ b! {鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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1 M' f: z' o: j9 S @' G/ H+ C, `, l1 g e群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
: |$ [% ?7 s# |4 x( c' D1 F1 H4 e- v8 A1 h2 n2 D1 P* |; m
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對) j0 e! T" v: M
5 c7 l Q" n& n4 N" O* N( m於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互4 O" I4 f% a5 s: K! p8 R
8 ?/ p& `; i' t
相混雜。
; B6 v' J- ~: v- k0 K+ W
+ `9 W6 k1 ?; h6 ~2 s% W0 J德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
: h! d) j( y+ F3 F& [
1 X! f; G: ^( Z0 A" [4 A& A" g的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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% O7 ~8 m$ H" e9 Y/ _放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
9 w# p1 T, O' a7 x; `2 p2 u: }" G& g
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ) i. V) d5 g' d8 a& \
2 H' ^7 H* d0 c4 o6 U
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
) D7 x- {+ E, V$ V3 h! I' x+ V) g; S, }* X# y) d- z( Q. j
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
' a( o+ Y6 [! j; @1 k- k
! F8 {- |3 V1 L6 d是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起% R8 |5 e# F' S6 k
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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4 _, b) `! V; F0 P: Q5 @9 q魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
6 ^# ]1 H; [& V- M9 F5 V; Q( o8 B
: }+ y" L i. d: v& @槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
" j# D9 ]$ t0 i% Q* P* s$ _8 A
: T1 }% l0 t6 {+ j由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
. r9 f: z: d |* j9 T# e+ d) y* {+ p8 G. K' E
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終6 d! V! T% L/ I
: B/ J3 h. w3 ]9 R告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別! ^4 T9 C' K* R5 C6 D+ r
1 i. f! ], S; V9 y8 W所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。! ]4 Z" ^5 C# ?+ H, r
6 u& n7 A. p4 }5 k, s3 P5 m( O+ y
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利用嗅覺尋覓餌料
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( \; s- r% b3 m2 E
' Z6 L+ O2 ?6 D; Q此外，史氏魚歲也具有嗅別
! C5 c+ ?& Y8 K2 ^1 \' c# M8 [
4 \- U: K+ `7 D# ~7 C水草味道的能力。這種魚類經過* G5 E, T3 T Z S4 H
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二個月半的訓練，可區別二種水1 x7 u) N3 ~' U3 Q% z. [' j) G
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草的味道，即使將這種水草的一
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) ?/ o% B, K4 V7 v8 e# A片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有! s" U1 `9 S/ v) Q+ L }. ~4 d
* z* H" L7 v; A: |. ]: {
所反應。
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在污濁或漆黑的水中，也可; A: V) y; C+ f' e2 [1 C r
0 y. K" O B# O, F4 _) |藉著水草的味道發現餌料場所，
% | X' f4 B) L8 U2 Y3 \+ F& h5 k: K2 E. P
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的; k' v- d- l% i
0 R0 b( K: R0 m ^角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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5 f: K7 Q% `5 A# P: z% T0 {2 D或耳朵因某種原因而失去作用時 ^3 k0 U% X; B, H
3 X0 ] z9 }0 v; E，也可僅靠嗅覺來覓食。 : l% N( E; m/ s5 g' N @
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm; q" n/ ]) C) V' l8 b' ^; w
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