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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻; }. n' v2 x! `* R3 M# T
( p& f) s; i7 y4 ^" e0 A麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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: g7 Y- J& p) f7 W# C夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究0 p C- J* ]8 F6 |# P
3 C2 t7 g9 y1 y Z。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅' U4 u9 k8 J9 j" d/ t4 y- {
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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( [/ {8 A) ]% w/ T/ N% i; ]受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對1 U' W& o0 j. P2 a8 O) T
}- z' ?& O! [& l! B& B$ Z4 C' c, r於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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- |8 c" r1 |7 W2 F0 T相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接4 D( W, d" ]' P' v& y( T% l
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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" E b7 h; |7 t, i腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打9 t9 a3 j, ]: }8 k) X2 a5 k2 \
4 u3 m1 b; R" s5 d' a% S$ `+ V開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。* }+ K; @' V; O
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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7 W/ G/ i; W1 @( H( s, V: b一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相! N7 {3 k& t/ r9 F$ u
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面5 ~: h; \/ R' V. I( f" ]
9 h- R: |7 K' J I8 V0 F，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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0 A3 \' }: X- \* C. |: M管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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$ I, _. Q- ^ r: c裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外 j& Q/ L$ w* @; e6 {9 Q7 g
0 |6 i5 k. l0 H* ~2 R* N，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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8 O% }% S) c* K) V: V二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺/ d. G" Z) d* e+ X
1 q; L+ G& n% n行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接- D* {6 K" ?, x7 ~
9 W7 U; d& o% y h% T# }在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及* l: o: k2 ]8 f& e5 W3 Z
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並0 w* H8 t& o2 E
. U. h A( _9 q8 |" r無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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: H0 F9 F5 o- P/ C$ k類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。) I# l% Q1 y; G% i
2 z$ l0 B; W8 a三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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& ?/ b2 S2 K n% S0 s動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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h& Q- s; [8 l, v5 q/ s4 d型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴( e- L- g+ E$ h
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，6 [; R4 M3 O& ^& J/ C1 F6 ?
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。' S2 L5 B& Z5 f" Q3 _! x
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的: B& |" V ^ }1 b6 I1 g1 R
" L) y* h9 d( |( W鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 5 X; J8 W& H+ o4 R9 m9 I
9 W; T. v' R, N. a y
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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) r3 l& }9 l; R% z P的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的3 r# ~8 p. ?8 H- V( b/ R
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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8 I S% g, o6 K8 r2 P" k4 u期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。) I. p7 l$ e9 V1 U
+ B/ s. k& u M1 i2 k/ J圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背( @. j6 t) i( `& a
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩2 e# s5 S# n( t* G2 K/ ?5 D m
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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' n) l3 |5 ^/ l0 |/ r3 M/ i的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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: U6 g8 M+ K6 R8 \" p# O向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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) o# ] f |6 z7 l& g+ J3 x關係。1 z2 H+ o4 G! {: \
: f F( B6 r8 m: D含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、) ]* T1 U; W+ S w2 P
. i$ ]/ }+ U' f1 Z鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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; j& M L& j+ n* C7 F& L上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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# \. C- g/ K" p形成嗅絲。, O } D: _* ?' E" Z) a$ S( ]
4 M Z) H2 b. K
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嗅覺器官的功用0 A5 }; P/ Z; c X$ F
, _+ w. ]4 c: \ d/ O6 S測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2" j3 z" e: T( N3 x
3 a. h' }8 B* J1 ~+ g
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次3 |( g: o ^3 s" R8 p
3 N w* F/ r. f4 l. B在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含2 E8 i: m$ a8 k% X( x. y! C
) w- Y% s5 R$ L) w# P* ]1 b4 f, E有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進! j6 f! v& I L5 s- i: ~1 d
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張6 H6 K9 Z( y3 Y- Y
' {' s0 [/ T1 } J5 D0 ]
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
+ Z5 r/ J. P! `9 q' g$ Q3 ]1 V2 p3 D1 H. J+ G+ n
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由) R% t9 _4 o( k. y7 u W
" @" p3 ^ l7 f) q+ K2 ^此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此! X/ r; [ ~" P+ _1 F# e
1 A7 {2 {9 y& c. c' R. p
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前1 h, R o5 e* x$ t
" j- N/ w7 g+ g$ Q4 [. W1 w
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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( F* E2 _, u' Y0 n
+ c2 Y8 w7 G# O2 ?7 g
. K0 b9 V2 i& E3 p味道的感覺是由位! |. c' ] \/ T; E! s% J4 P1 h
+ b* U1 O* e4 k+ y於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
( z/ R/ q7 `( E* U; a
B- ?/ Q/ f' ], O3 \所產生，由此處的發達
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$ ]6 [) ~9 a' B: M$ O( f程度可判斷出嗅覺的優% h' R/ f/ ` W ^2 m) [- @# Q/ M
2 T3 Z+ }- p: ~0 w劣。棲息於歐洲河川的# f, _( O- d( x$ d: [: M/ A
; H' h2 _- y& D* v; t紅點鮭，眼球頗大，但
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4 i5 t( ?8 i5 \* \/ I因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但5 O- U- j+ h: A' p. Q
% [7 g$ `0 J! n9 R B, |: ? b鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，
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- M) u5 O. E5 C, F, O. `* L9 H n! G3 A視力差的魚類之嗅覺相
5 L* {% ~+ a( O8 N1 Y" u& I! r. H) r4 ]
當優越，而視力佳的魚
% B# v# u; [3 c5 c
2 [ \% f! c6 R: g8 O% |' c& a類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時，是以
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8 K3 L9 q/ t/ g5 Z+ Q" C眼睛為主呢，還是利用
6 Q* s6 Z' J7 [% @. ?
* ^$ m3 J% T! H4 h" W2 `鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。2 ~3 v/ I0 |8 V/ R" _
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利用嗅覺認識同類
, C# L5 K1 |* J4 j4 m: B
3 i' |1 {, Z9 U$ U鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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' w0 T2 [# ] g; J' H7 ^. l群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成. m# w/ g* H Q/ q
# ^) Q$ ]& G# c8 g* y1 p3 A
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，3 z4 _" ~, ~$ s) C6 [6 L
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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% c5 M; ]0 [, u( G6 q6 l$ [於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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相混雜。2 f7 t8 G1 b1 a) A1 M G. d
" P/ H: G# P: W, t1 ` r: \德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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. P' J& | a7 ]! n3 g: l的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽, {( X5 H) G- E# Z
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽" d) ~) i% Z) @4 Q9 t7 v. w4 N" r
& v2 u0 W" t" j
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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- c% r& r; @7 X2 B2 \( u孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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# m q. b5 k% I# x- a4 I是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這) _/ G; h; |; T4 c! h4 p$ z
. W5 k( R% `/ z, }
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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7 t; s f' s" ]# [6 p5 |0 ^. C來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰5 ?* Q; @% O: r# H- ^
1 d, h0 h0 V. W1 a0 b0 H& i
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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3 l T: M4 Y% V* Q即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水$ ?! l5 f k2 f9 O( }% X4 Z
7 D* U3 _% x+ {' v; Y4 a( Q槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。5 Y( i7 B( n" `6 G4 q3 _
: o( J( \( k3 z% E$ U1 m由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終* r$ s( u: X% a
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
5 g- |* T! \8 M+ i0 b. b: }
3 H2 y, ]" ^; A1 B( H所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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, h; c2 l$ C9 G' F _- U2 g G" w" [8 T; W. k
" P O: q/ R3 n! D利用嗅覺尋覓餌料 ^7 f' y- ?1 _6 C
6 J( i! }; w9 c7 W7 P1 C
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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0 Q4 L, i: H" P" c2 S水草味道的能力。這種魚類經過
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/ D+ k! a& h9 {( S: b) f) d二個月半的訓練，可區別二種水
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2 `9 ?+ n% d8 v$ J2 G) `. F4 n3 Q草的味道，即使將這種水草的一
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$ J+ M/ P' @$ k, y# Q; n3 e- T片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有; V% P; ]8 k9 j2 t) W
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所反應。/ |9 B7 }0 U" S, }% q j% a! V7 k
2 j" W Q) g. U% p. `/ \6 X
在污濁或漆黑的水中，也可
9 a: c6 y' a6 D: v2 b0 i' [& p- z" ^$ M
# N+ d1 l3 S: V& y3 k) E* k/ }藉著水草的味道發現餌料場所，
2 ^2 j; g' r4 f5 w. V
, ] Z5 f7 t8 l# c或防止稚魚游出棲息場所而迷失4 A1 p3 Z) N# X/ K
a/ e7 f, V: }+ j4 C! Y4 ~7 h方向，嗅覺均扮演著相當重要的3 ]/ K3 w6 i; J+ x' R9 }# ~
9 H9 ~9 X1 H8 \, A+ g% K( ]- w$ f角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
3 w; P; a, z1 w& |3 J* O* D& M* H8 y1 y9 I* Q
或耳朵因某種原因而失去作用時. m; T- C' o# q8 ~3 v- I
5 Y7 b3 N! R! o) `5 o
，也可僅靠嗅覺來覓食。
0 U0 I* F' J: d, v參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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