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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威9 H1 P4 @0 ^- U0 C8 [4 q
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究+ W8 d% K3 T' s( n& K9 X
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅' \: V$ o$ i0 y3 I" \8 |* ]
: y. c9 Y, ?: j c- k褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的! m/ M: |( H1 }/ p+ Z Z
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對& P5 l, `& a& y. W# L, V
2 {* N# z" {; {於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。* R# C1 N$ F$ {9 r
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻' _# z( m+ M3 J) `
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打; Z+ i$ Y9 A$ c0 X; s
6 {& n/ j: r6 l1 r開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。
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# X3 F0 Q: s6 x ]以嗅覺器官的形態來分類
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( J. d I' k3 k0 u* f5 N( A. p日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這' v3 [& F3 y( Z M* T
8 ~% ?- ?. ~' s8 |0 P! i些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:' u9 A% M8 L+ B0 ~
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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; c8 I! u6 h; O8 } A% l當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面+ G+ }1 l" c6 o6 Y H
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻; q a! A$ }0 K! P+ a7 h- F
% u# E8 e+ Q0 z; Q \4 o6 Q管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。& n5 \ N: [' I1 ?* G# H, h
" @1 K. `) Q# V2 k, F0 B% [裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外3 e L' W4 \( X5 `" f; B4 ]
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。5 o$ ?9 W, Q( ^; [! r
' e2 r7 H- D! O; Q二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺' V; c8 e. [0 M* x* z8 f
; D0 Z8 ~9 O: a. S) v: g0 S o行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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0 g( w4 V5 t, d b$ q3 i a B在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及( z" p7 D6 s& F. }4 I
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並% _- V1 l9 I8 j4 M
0 r8 D" c1 X9 Q$ [" Q無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
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. C7 S3 S" s: O) W& v2 Z$ k# e/ B; ? |動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類: r- I/ M! C% i& I; F' g5 h, c9 B
5 I: K* A* K) `- {; d8 I( j! m3 x型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴9 }/ ^! e7 |: b% w+ t/ X
6 l! z, v; Y# |, K' I: j6 t6 A/ a嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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+ w, `$ I" U( c9 J$ I- m/ [洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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9 o3 s6 c* R/ v' t四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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8 x7 t' c3 R- i5 r% d& C* |0 n鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 " P X# K3 l5 x+ W$ _; u b
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% q2 ^( Z, k" S/ p& A2 K! H1 s此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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* V" t, x, A" B1 A) ~. j的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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( n# q% l# k) k+ b- m, a: `& A期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外, @- X* m- D. J# u: L5 O9 Z
0 |4 y! `3 e1 }$ r這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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- I: _& p: X' b& |* F R圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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[4 \& K, [$ f' F鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背" Z" H8 r7 y$ H; ^+ @
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩/ h% M; {& d1 U: h6 r3 |1 n
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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; Z. p, K6 m' S; q, q2 m, m棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一2 ?5 l/ o1 N; m* P& X
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個。
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% B7 a1 A5 h1 O3 a' g* o通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
9 `; q1 O1 b; V+ f9 V1 {, a) T
- @/ \/ `/ d9 h& l6 g6 j9 r的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方9 A8 W( C3 z) F( x. V& U4 H
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的% W7 P) n8 m8 A" L
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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) J+ K! \! n5 s鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺& a8 h2 t( _5 T5 B
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長/ M# V! \$ [7 D" e% A9 |2 D
* b* K( x3 J+ {! z0 y+ O. i% g形成嗅絲。# T' o2 u/ N2 R0 N5 R: W" l0 y
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嗅覺器官的功用; f' ? f$ R% g8 b# d7 B0 I+ X
# B( p. ?: W. t; i. z) w* v測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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. f4 }# B# ^7 h. E~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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- z3 g+ O3 h* x0 `; H( u/ M在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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! e6 H2 `6 k( s數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦. `3 C" y% ~( t. Y& P! h# r
/ f# N- {' q; f* k- Q( c2 J# U0 ]開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含6 G7 a$ F% K* M$ o
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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4 H, U" ~8 \% r/ D8 a7 K) n9 ^& Z行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張9 N" c. ? V5 t
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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3 L' C/ M* z& k6 t, f1 P3 H: n此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此* R2 m) I; C( G: {
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前, X+ O, J& Y5 V6 G
* a# z$ o% T* D述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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* s! H6 u! }, w5 _
# L- s2 \ }1 C* t* R2 r味道的感覺是由位1 b# [7 _7 d/ c( e, s
% B8 D/ M+ \& Q0 e6 }於鼻腔褶皺的嗅覺細胞9 W! [/ a4 P$ n$ k' S7 Y5 k
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所產生,由此處的發達& V9 i, V* [- F4 e" o+ t8 d: {
) E5 D7 u+ C; Z' I; Z/ K; u程度可判斷出嗅覺的優' @ t0 J+ [- h& R+ N9 `9 ]
# e' h- u: S( o$ {0 d- b6 @劣。棲息於歐洲河川的: T; S7 a: t/ `( d6 d$ X# n9 T
1 F% t0 m$ i4 S4 _$ _" @紅點鮭,眼球頗大,但4 A" L! _' U8 \( p k
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因鼻腔的褶皺並不發達
, T5 ]/ O5 U# B: j' u8 L$ x$ x
& E2 E- I& F9 L t, p! V. I7 _,嗅覺很遲鈍。而夜行1 D5 K- ~$ r, Y
) E; l: r7 d6 k; W6 m) g性的鰻魚眼睛很小,但
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3 ?2 F3 G0 E# ]+ S o& Q# r* m" e鼻子褶皺的進化出類拔. O* E, J2 }5 F% r
, g( H9 Z4 M3 i; K. m5 g- O萃,為嗅覺相當發達的' N+ v: L2 Q8 |9 V; P1 t! j
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有力證據。一般而言,
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3 l! J* [. @5 X視力差的魚類之嗅覺相
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1 d" d& G8 ^7 p5 E1 H' q/ _當優越,而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時,是以
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" J5 L; w$ V- l4 R8 Q眼睛為主呢,還是利用0 z$ y% i9 q/ e+ a1 G* e' [
1 W; v) F: q; ~0 K% I& H4 u鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。# }5 a w- V# f# O# q2 `! D7 C7 `
) e8 u4 h, N2 X# A1 I8 j" q) |
6 F1 H- C T- |. V: w, J. t% W# c r {& p6 s3 o$ P
利用嗅覺認識同類! Z% y C. V- F! s/ v
, J2 p5 W3 W/ D; J鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成: n- J9 I% ^) T7 D( c" u! H- C/ ^
% B" O) @! s8 W# |: Q: E群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,- b+ r* O. @& o7 _! v, F
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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7 C5 X. r8 A3 r$ z- D於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
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: v5 ~2 H* T# V D* w# ~相混雜。 F" w4 Y6 s3 S/ c
$ e" \! W9 h, f德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類7 `+ y2 u" L; O/ `
, E! @/ ]) B) P/ j; B的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽8 i8 m3 A+ m2 C
' ]* Y; q: P! b0 u4 G9 ^) h v放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A; f& H, L: ~0 B1 T& w( q1 h
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地# U5 j- E6 k3 i4 Q: B
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這" @# T- T7 q g, r, v9 l
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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8 f+ L% `4 G% N; C$ K s來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰7 z, p2 A" D6 _; }4 R
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。# y8 J. y- Q- G$ t7 j6 D
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水0 Y1 Y/ Z7 l3 ^- r
# c* e$ \; E/ C ` K) m2 H' {槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。* `' m6 H* D. F, p" B
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終( b5 V9 ?6 e- x* D
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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! }7 C( ~( K6 ~6 Y, L# l2 I所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。
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8 H3 K* w- K9 F利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別% Z" o$ R! ?4 G$ u
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水草味道的能力。這種魚類經過/ Q3 j% {- I: X) Z1 q
a) K( P3 U2 u9 P: X: w. E二個月半的訓練,可區別二種水: e$ M: I! ?! `
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草的味道,即使將這種水草的一3 b+ ?. X) b* W4 j# b( W3 p
! a2 n, f( P, ?4 s7 p4 e& O片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有! V( A6 g. G$ Q: z. o& ^8 E* h8 Q% }
! b# x: n/ s2 m3 D9 B1 N6 L u所反應。( H: T& ?: I$ y8 Y6 @ d) [1 c
6 `. n; v7 O$ B在污濁或漆黑的水中,也可' v# k9 v2 m( c2 \
3 Z! ^5 x- d) I9 @! {
藉著水草的味道發現餌料場所,. t4 k% E- e. {& @# C) ^
/ y v; B/ |, O' X/ k或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向,嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說,它們平常並不
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9 M3 R# N( t' x9 j僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛0 [1 ^' ~) C2 C9 ^
j3 ?( P7 z$ L( z4 L+ \或耳朵因某種原因而失去作用時
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$ X8 C( K- ?) Z7 \2 @' E- k" O, u,也可僅靠嗅覺來覓食。
0 q' h% i1 K3 J6 ^4 U參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
& Q! p; b& k% O, O/ _, @: Q% M U |
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