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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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2 F) x6 M1 q# l& e! e平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻4 B) k& O4 H- g N ]
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅8 N9 X& h$ a# K3 C, N% h P
3 c' K. o" l+ E, l$ J, c褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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/ j9 x, v; \- E! A6 l# j於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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& \: Z7 N9 k. O( _6 s3 _，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻7 F0 W+ d. a6 E+ z4 L5 l& y) a
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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& R- |. u, _# L: Y4 \開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。1 b5 R& c0 a0 N. s( H
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以嗅覺器官的形態來分類& H R6 H. V9 i$ o, F9 n! ?4 c3 z9 u
7 q4 `* `7 _% E% T( b7 D1 N" O3 O日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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# r b) n8 E' f' l( A些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：$ _8 x! A( F" |2 _
: G) c# k4 U2 v) U, q+ p* k6 m9 I! Z一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相" l- k4 j0 c0 C6 ^
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面5 }7 c" t$ x4 o0 b* }- \
" Z3 R* i! g+ O6 W，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻$ U2 ]! o3 N& g) R0 _; q
) S, G. ~6 @6 u% X D5 B8 K3 H雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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9 G# `# Q5 r9 x) _6 {; v# r% Y4 l裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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. p) [! g+ u, |* S/ P! P0 m, F" L這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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0 ?, Q9 U) H; c# W二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺5 R1 \: q. e( u6 U+ E; |, k5 e
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接. P6 Y. ^4 f5 |7 q( M6 K
. V$ ]4 q3 r' h4 T: r. g在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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) B* _) c7 o G' `* t0 |海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並) y9 @4 @8 B* N+ i* ^ r
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。; a) X0 ?# W' E' I' h w
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運/ H- v5 F/ D4 t) L1 y6 n
8 k- ]. p6 U7 [* t2 y動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類' ]) g( J& j0 ]0 d- \: u; \
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴) z0 m1 T0 e( d5 v" N$ J
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等- I* C- ~( B2 N6 s
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，" R8 E: P5 E5 W" O2 N7 V& g' `: @
! g m) c; m+ b8 X( _" {" u洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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+ U+ V. r; u* t/ S- ~四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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% O) T( d1 O l( W( C也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔* N; ] M; S$ ^; J# D
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當+ H% P+ @- f1 {& L, _9 y$ y
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔, j- d; w1 ?2 U, H2 z/ O
' y- s" u( n8 [的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的, ^; ?) E1 b" x, x+ ]
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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6 Q$ l( {6 P& K鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的8 H6 |1 f: b1 g' B& u
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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5 A/ b; O( ?+ f面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除3 m- f% N6 V4 P' P
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一0 v' h% I9 m, b N
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個。
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q! m0 T# P! V通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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! S" l, h. |! P3 ^+ Y$ O向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭: @7 L" A. ?, d* }: c
6 @( a5 B& [# E# t3 ~% I9 x的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。' }+ ]6 Y4 z2 |+ U
9 r4 t6 t t6 O含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、3 R+ Q$ R) I \) c1 n
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長$ {+ a, Q, c' _$ o' s U
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形成嗅絲。 _4 l4 p% G8 _7 _8 D
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嗅覺器官的功用! e6 {) Z) C" Q- y5 I
6 _5 e- A! U; i7 p" c- L
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約25 P1 M% n; P! f1 d* _1 [! B
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆* i( y0 v- Q+ _3 T% Q
C% X8 a T- y. n數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦+ U) `) h; A$ b# `- x& l# l
% }, t2 W( c3 h. S! O開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含& H, l9 ], r8 L9 F6 D1 ?
6 P9 K s8 t$ I0 Q有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張( i: ]( Y! }* h7 a8 R9 Z; K4 n: T
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。) ^% H) q) x! h0 R6 g4 T
9 L. ` F6 [+ S" V
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由2 a$ k8 B: [) \3 H4 d
9 ^) W# l# ^/ R此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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% y6 X) E, \8 a一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前) e/ N" r/ C! V2 I" ~- v, r
G$ f8 z4 @% a7 V述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。' F" F* n& b7 N' _: ]* U" T+ f
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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3 \5 D8 B) J3 r) B- b* B所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優; n( Q1 S s, M5 |0 V/ _
" h( x6 G0 z1 K a劣。棲息於歐洲河川的: ]0 y; L* k# H
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紅點鮭，眼球頗大，但
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) _) k' |7 h, Q( ~$ @因鼻腔的褶皺並不發達 D: N# ]0 C2 t T; t' Y8 e% {
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但1 U3 i, z$ `" G1 g; R# e I
3 \% G7 k+ d' d/ X+ y鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的* R( }: A$ k9 g4 C) q7 D6 ]1 G
6 [8 p; d, x B# z0 y: G有力證據。一般而言，
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視力差的魚類之嗅覺相8 X7 k/ F! x4 o; H
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當優越，而視力佳的魚- e+ F- i/ R9 G
# T; S) {% h) C4 A3 F類之嗅覺就不靈光。魚
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) O/ Q$ i) {5 }: ^* G- a類在覓食餌料時，是以
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9 q: B h, G: Q眼睛為主呢，還是利用% z/ _9 b/ i+ H I! U* d5 L2 v
( N6 ]- @& L _3 T, c) B鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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' e2 X5 I7 w1 c3 h. `8 Y' I; D3 f# H0 {8 s
' P; K' P/ D; M& r2 G$ s0 t1 p利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成2 |1 q* E7 _' S5 A4 r( a
' o, _' q3 z4 k: i6 [. G4 w群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
" y0 M4 |* ]6 Y ?! I
5 v: _$ h# j) I6 \0 F# V; L5 f一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
2 f( ?: B" ?, Z% }" d2 K" Z! E. L$ o6 z6 k5 _) \
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互; X- P. u! V3 v7 I9 z
8 U0 ?' E+ [+ ~3 l相混雜。
5 T* M. z4 y8 H& s+ _& K, m
0 S3 A. V) D$ }% x' h9 ~- c德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
3 y5 @8 @. \8 G: h8 e: I" a9 d$ C0 K( D* V4 \
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽! X: U: L' m' ~1 C0 X" n& Q
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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: r0 c! N$ a$ |孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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+ _" C$ \0 h- b: a: h是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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# A- ?$ Q8 T& [$ {" G是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起: j- X7 U' n& u: }. U$ m
5 `) t4 b8 q& n* O來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水* V8 i* K9 T( ^1 ~
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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' k. _# b; x; v* x魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
# |9 k6 Y) s. Z! s2 ~4 r+ b
% e. m) F$ H V' V! T. S即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水9 n4 q+ ]) R- j5 ]' S, f! k5 ?* v
- n, m: m% L0 R3 b g4 f槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
1 t5 F" r! V6 Q ]
6 }9 k! ]$ Y2 {' u! y由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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" S0 w- h$ o2 {# d# R覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終1 e8 {9 q1 @- @6 s
, D/ ?' R0 F q告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別- r& N. P( | m! `: ]# B" |. q8 k
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
* D% G" c/ ~3 L' C) Q1 ]; T
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1 H1 S1 ?+ A! o* h
利用嗅覺尋覓餌料* x" m1 t: ^& p; u
# b/ [+ ~& H5 J( Q0 `
3 i/ c3 U) a7 J6 a" M
/ C p% H: m5 \7 @此外，史氏魚歲也具有嗅別
8 X9 H2 S" S8 I4 F7 F/ e* q: Z. ^; V, m! X5 u/ A0 m$ T n
水草味道的能力。這種魚類經過' {! X+ A4 c; B9 q1 q
3 O$ v5 F4 ~, o( S. k1 s4 v% H# E$ Q, _二個月半的訓練，可區別二種水. K1 v8 ?* K2 t! Z* i& }5 Z
- f6 _) n# b0 E5 T草的味道，即使將這種水草的一4 o+ O* X1 A* o4 }
* I+ D% I/ P: r* S1 Y) |5 o片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
& H J8 e; u" \8 l! a
- M/ H" A, g* L5 ^所反應。
4 I7 W- {+ j2 _, f. e, {2 D, y2 N) P/ g5 S
在污濁或漆黑的水中，也可& _, f' ~$ d' C7 x
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藉著水草的味道發現餌料場所，
4 ]" j' B# p: n" x. ^2 Z5 v$ h
4 y/ x2 r2 X. B4 O或防止稚魚游出棲息場所而迷失. l5 A' B2 `: u8 z4 Z
7 {& J7 L! q, A% G* g4 e4 l
方向，嗅覺均扮演著相當重要的/ c$ {% w& w8 K) s
* \# Q! a- [ G角色。也就是說，它們平常並不
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' L, G/ \% F6 C" W8 y6 s僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
- m" |, {$ g) y8 E$ z6 C3 k. e) O0 c/ U1 ]4 @7 b
或耳朵因某種原因而失去作用時. X& R" J, c+ _7 }6 C1 a8 q4 c
# J0 f% v8 b1 J8 v
，也可僅靠嗅覺來覓食。
4 @. A3 P: r; @( _5 g: J& I' O2 l參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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