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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻7 I! `8 G3 y7 N
" g$ B0 k+ e/ }! A: s! O8 B* b麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威5 @. K" W3 O, @( B
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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' @9 b1 e; s% S# k1 e I" [* G; u。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的6 c, ?) ?/ F" j H& d1 s
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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+ i* I* P( }0 q; b於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接$ q- W7 r# o5 \ z) v- ]% g. `
7 d G' `8 h( b' b2 O,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻3 X1 r, j% P% P) e3 N
& s8 k$ i1 J- U5 c, E$ X; P0 K腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打+ O! e7 l8 R9 Z0 d/ ?; B
, ^! o- ?, T, O開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。
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$ h7 l5 w9 ~7 x& x4 |8 u以嗅覺器官的形態來分類# {1 W2 `" R; l/ B3 `& m" h1 `' V
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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! l3 L$ s7 i; V3 b7 ?1 z& W1 V5 ]當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面% q+ r$ \6 o8 f' f5 m
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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7 D, d& w. Z% @2 C- s雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。8 w/ r2 X4 y* _. r$ G
/ z+ p; j5 G# W F& N1 `裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外, l! C$ c/ W$ Z b2 q# c7 s _
0 y8 h, L: F9 N1 p% N1 `, E,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—+ P7 [; d5 [ g& E- r4 T0 a
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。9 r; C$ I3 i" B8 z- c
; n# A( y9 U; P$ M9 C+ V* ^* h2 U二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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+ I/ p+ M! s; Q. j在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及& q2 C% ^* T4 }! F$ G
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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3 Z/ {. x: {. y! P$ K l, R無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚5 T7 Z6 R( `1 C ? i
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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1 z7 ~# X8 a: b. H s三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運6 o3 F/ m. D. G" Y2 e# s
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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w1 [7 S! H8 B# [! q型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴- `( ?- ~* e1 L+ l
( J- D, u' M4 S' o) q嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等& C5 l( ]! _: {% O/ ?+ V% q
1 e, d6 o3 G/ T; e ^+ r* e. c3 ^夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,6 f4 h' A. f8 F% |/ G, \$ o
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。1 l7 p1 D8 p. i4 c1 y
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型8 G8 n/ U. R* X/ P- V n
! ], q# F2 y8 Q4 V" w: v也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔, V' o; k6 ~' X9 R9 K0 c
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的4 Z8 N$ q4 z2 M$ a
/ r; \$ e* m4 _鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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) ^. p6 i z7 g9 c" [7 l* P0 \$ m接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔+ E! b3 ^2 \. y& N$ i+ b# J
0 w* \1 q$ T9 E, y( M; l的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時& j: P" S5 S3 ~
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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* s( k+ d' X1 ?6 T: ~- v$ H鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。" ~/ j _0 a# {
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的" Z% J. B) s# n
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鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背- `/ l7 r$ s: l, {1 Q* U
7 [0 f# t g* b+ p' y; w: P2 y2 g$ u面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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9 }8 G+ |( K! A' U棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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) i0 }) q9 [" f( d1 E9 \1 ?通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上5 N; S( Q4 ?% K, u
; R! z' }0 I& [* n( {的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方5 e- A. d0 E7 R6 y. e. T6 {
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的- O y. _0 J) E) |$ ]* {2 I& b1 e# K
* [% a8 f& Y' [) a# Q% d關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、* T ^" r' K r% x& ^6 a) a
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺3 |, K1 {; U7 K* w* l+ G" [
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長' E7 l* T! F" g& P# h
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形成嗅絲。8 \6 D4 r5 \- m! w: a9 L2 v( z
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! f$ c) V# j8 P9 g' Y$ |! d3 Q嗅覺器官的功用0 M, P; c7 N, @1 Q( e& N& i
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次) X/ g( t3 P! y; x$ V; b
7 n1 _! i P2 K2 N; J在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆7 G% Y5 I- j$ f
& _5 t4 Q5 k) l: S; |數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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( {' T' Y+ C/ O# w# C1 k開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含* Y3 I: ^# r; \. n1 O3 I' P
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進7 m2 \ P \9 E1 \5 i( W& g/ g
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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- O/ p, q |! p, r6 @2 d' c) v口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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. F5 y/ R- ^; h2 d$ ?結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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, S+ b# W. t$ }* f/ v, Q% |此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。! p6 i6 p8 H% L( e
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味道的感覺是由位* x$ t _$ j8 `! K$ O, h
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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. _! u7 `4 Z: G; b所產生,由此處的發達% L& C& I1 k4 u$ n j& i s
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程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭,眼球頗大,但 J' t l6 e/ @. Y5 X
7 ]' C! z+ ~( k因鼻腔的褶皺並不發達4 ~8 g& S! e+ c% y5 u: \' e6 K
1 _, i: o) U* a$ ^$ S( i& V$ B,嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小,但
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鼻子褶皺的進化出類拔" F- Z+ h' B6 G
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萃,為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言,. Z# D. h' @0 Q3 m# o
0 k% v8 b1 I8 Q1 C; }視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚
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3 G. n, f& o7 A類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時,是以5 r/ i7 _9 |) K6 o9 ` p8 m
! v7 _% k# _6 g/ c4 j眼睛為主呢,還是利用2 m% J$ Q( t2 U
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成) j7 G8 R0 c9 ~7 s$ V2 Z1 t
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,) Z; d( D) A! I( D- S8 g' o# S
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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/ t0 q) d9 y; V% U- X5 j於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
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相混雜。
+ p0 ]& H2 _+ N: |# S \6 M
8 _8 c; p1 ]4 f% {& g德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類7 g, q+ j" x) w$ e
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的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽! U) X8 D- ~* M4 N4 z# v& I2 _
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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, r/ t' \* D) w7 v* r2 u9 C放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A3 z: ?- d5 V! K$ [
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這. q. U% }+ a1 C" i) o
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起/ S; S. p6 |3 ?$ Z9 p2 k
% Q" Y8 g# ~! V+ X來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰) Y. D/ z) ^6 `# _
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。0 ] E2 S4 v$ ]8 _* U! I
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水2 a7 G W0 ?6 f' G2 ~
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。6 E0 }) _( l. c& P. ~& [7 n2 Q2 O: {
3 R' s; U v% @由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味# U/ G) x7 j" v1 i3 F( ]9 n, h/ f2 H
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終. n* k. ~# {5 M, |# O0 E
3 ?5 V) ?! Z% y% V) h4 Q告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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) u* ~; U/ Z8 p2 C9 M所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。. ~! @- V+ I2 B. |, [+ X
& S7 I8 O9 m% c8 L( r. t3 [- Y- b, D
- T; n5 r/ w+ @. G# ]+ ~) Y利用嗅覺尋覓餌料: e' J0 Z' N( @" V
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此外,史氏魚歲也具有嗅別/ f, g# A6 o7 x/ K! |9 Q
- V8 a( S# R% W, h$ Z+ Y水草味道的能力。這種魚類經過7 X" c c6 j( t' P
# V9 Q- H' ]+ r. {! Y二個月半的訓練,可區別二種水
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7 g* x5 _, C) }! Z1 i! h( `! T草的味道,即使將這種水草的一
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6 ], i4 S2 m ~) O$ k片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
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+ b+ a% Z: \. y; {在污濁或漆黑的水中,也可1 h4 i& |3 _9 B$ f
( a; i& e: ?; g# j7 |1 S藉著水草的味道發現餌料場所,+ [& h* n) r! M4 G
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
}5 i8 c) A5 G6 K2 F9 M. a! Z
9 u: C: k" g. P4 r1 `. h方向,嗅覺均扮演著相當重要的* Y) C% ]" ], V! [& J8 D
6 o9 t: N8 h1 }% w3 y9 X+ {$ s角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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. `) [7 M: ^- f& d" f# y2 R) g,也可僅靠嗅覺來覓食。
X3 K& Z3 {- l9 y, t* ?參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm b1 G, H$ u* @1 ?* Z
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