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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊* W1 q3 n) W! l+ u! I$ w
* B7 W" K7 J2 h) G平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻% H# e( F1 O8 n4 T; d/ h
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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. }! x& e! H; i5 |- a- v% o k夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究0 l% e/ e0 r% \5 K/ C
0 Y* B4 H* \" M2 A。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅; | L7 t5 ^8 H2 e) l
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的* C: a5 P. S! Z
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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% [* H: E; s! E' J% i於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。0 g& s( D# f# s3 [3 b9 |1 G
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接, I8 Y; }* S$ `0 H! x* L# ^
2 s/ {. t% q" a7 ]1 Y5 r3 C$ r2 {6 N( z，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打; J) f6 {3 F+ Q G! e3 i# L
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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7 F6 i- \! F G8 f以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這5 i7 g0 |. r9 N; U+ r g7 b4 l+ U# r+ B
; V; ?8 r0 T/ ?% B0 h$ ] o些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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4 N! g5 a' {/ e: N當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面. t$ M( ]' o6 X& |3 n" |
* M) D) P/ d6 I5 \0 r- y E，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻3 [& i/ b) ?- {5 h) e
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻. w Y0 e! U& r' a: r$ u1 a
* w9 O5 L6 ?9 ~' `雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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4 {5 b6 K6 E4 d4 G裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外! m% q8 |# {3 h' e
2 c* v: s! I) Q1 Q5 D. u3 U，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—) m' q2 j3 E* F% Y1 l
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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4 |3 Y5 ^ b. E @; d8 w% o) [行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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) H2 N( s/ r" h) e在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及+ U/ m' C3 S; r" A% L
& }# x6 h; R, c+ f/ r海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚 H; G, V' A/ h1 D
+ {( Q' I6 r5 e p5 E, j) t& a; x+ Z類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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, B6 S* T2 [% |+ F) u. d9 q, A動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類, H3 y& ]# p+ ?+ `; U4 |
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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2 E4 x3 `6 H' J- ]. j嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等4 k6 w' u8 m) R* H' Y
) ?! }' d5 i1 G# G$ z9 |6 z" j夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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0 E& `) }2 A8 Z" y" K四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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2 s+ o3 O7 |$ I) m也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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! i3 w+ q. I- X: u狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的: ?! @5 T+ G# m8 ^+ Z& \$ I9 F
3 n Z4 m4 ]+ F+ j% L2 A, c% b鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當. }$ x w! ^/ k+ C: x. e n# y
w% G" K0 c; g L& l y1 t接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ! m/ N, G8 ?% m& B
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% J- S& ?" k; U; H" Q& _5 x此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔. _0 G+ M) v d/ \8 L: E: f
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，, K) f6 m# N7 @
3 w/ T* G+ q3 m* W, e5 D8 w這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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4 j3 ]) U( C2 x N$ z0 E2 N' t圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背# T$ ?0 j& H) l/ C
9 _. E4 R6 H, W: m7 {% }3 C面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩1 s% G& S$ L: g" c6 {& ^% _
5 Z' u: f: a" K; p" O室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除& ^$ j8 B* } x" |% K: p/ p( d6 g
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ O Y' C f1 h7 A
& Z& f3 y9 X+ d3 Z9 n+ b個。
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( c9 b6 D v& u1 g8 v$ \通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上$ c9 Y8 L' d. R& S9 X% ]
- E5 D2 j9 p2 ?6 w6 @3 O- M8 C的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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) `: D# L- P, c6 h( }向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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& }- }7 D5 `4 M1 C9 B" W. _' O關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。" G1 e7 ]* z6 i {( e$ @% v9 d
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2 j8 c1 T0 c* ]- U; f嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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) _( I6 w s" z在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦' I" T( B9 X: @+ ^, O+ L5 c
9 t9 h- `- Y0 J: H5 `' |; x. k開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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: }, R1 `) Q" o$ L0 e有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進" W! T m1 ^/ U8 r+ f. j9 l
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張 F0 c/ \* E5 z( B6 z8 G
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。2 { s* p+ k8 |! V! Z
: v* Z) J$ \% C6 z4 |) i1 d4 ~結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由- N* p, a9 R4 T
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前5 l5 D+ s0 H8 M8 |' d) E# Y
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位' z9 W& S4 `3 u
' Q" b7 D! Y0 j# q+ ^* x" @! P於鼻腔褶皺的嗅覺細胞8 m9 E/ e- P% s/ B6 v% j
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所產生，由此處的發達
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9 z0 u" Q' z, B程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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+ r2 ^ D2 \$ c/ n5 w) Z/ i紅點鮭，眼球頗大，但9 ~5 @# T& g' L
1 ^ ]% T- T; g6 l& i/ k: d! ~5 L因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行! C9 W; E8 C) O1 E- J1 t+ n
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性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔! I6 f- c, H- f' O
3 m# [+ w/ X* ~萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，! b0 b2 `0 U2 ?8 `6 T
0 k. S: [( d M+ L: ]( b2 a" K視力差的魚類之嗅覺相
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% \5 Q0 g+ S! Z8 W- A& n當優越，而視力佳的魚
( o0 ?6 B# Y$ F! L" {
% A$ Y, U( A% D! z r類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用
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3 z4 W& U9 d/ u鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。- V& G! W( i/ c
& O' c% E- p) V! ^% E- G+ [
! a4 x6 B0 G' m# y+ @" ?/ d" f2 r
# b% }7 p1 n9 p1 U利用嗅覺認識同類9 q; @% @4 ` l
0 y( @1 a) i% x. v B; |9 O鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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2 p# t# }" F6 s4 h& Z群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，: |8 G4 s" h! W6 C
5 k0 @1 A7 v5 p9 p n2 j4 Z9 h% D一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對& O5 x& C9 Y" [4 C' {, I
+ Q4 ]/ @% Y P, n1 h8 l* q" e於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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3 e& ~1 z; Y' F, ~8 d$ ~$ |$ k相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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6 x7 u. ^- j _: M0 [. y/ j的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽1 w& B+ U2 u. j# a; X G; S# X+ t
8 s! I- y8 }- F# N0 ]
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽 H) U) C4 U( |6 @/ T. Y
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ1 B. {- D* g' Q5 r! G& a# @2 s
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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v. y9 y: t' X9 x1 `! D來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水) }* j u4 S% A/ R
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰/ Y& h1 j- x, g# Q3 O% q
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。5 q# v' M5 v3 i% A7 J6 @
7 x+ y: ~. ?4 A$ l; _8 ~; L即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
: D- {9 S( {$ c- D l& z/ A# G j3 o
1 [- i- C5 F: O/ E, o' [槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。5 E9 ]' K& f5 X# z7 Q/ D }8 {, i
4 R0 v- |# R0 I3 S' o由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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" e& U+ ^) o% J. k覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別& k" j/ j- y( }: Q
' r4 g! u Q: u+ e# v4 D: m+ c所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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m- g& |0 y! D利用嗅覺尋覓餌料
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4 B6 w/ a# X( x* j此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有, k5 y- X! N, E6 C7 u+ @
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所反應。+ j: y" A0 O- p4 N- m! _% \! a/ F" F
3 Y; N- _: S0 k6 U' I+ C在污濁或漆黑的水中，也可: P1 G, H8 P2 y5 L+ v2 D! I+ ^
' D9 t7 f# A" y% A: L
藉著水草的味道發現餌料場所，' f& f3 z! Y3 l% _4 [& q
& `1 f% S1 u$ a+ a6 F
或防止稚魚游出棲息場所而迷失* u+ X8 `5 G: m# Z, C
; h& p5 {8 m: `% n, E0 }
方向，嗅覺均扮演著相當重要的, E- }; h: G. R/ q# Q" V! o
; E. h t0 ]& q3 y# l
角色。也就是說，它們平常並不3 b0 i9 o+ i" k8 Q; F
7 `8 X4 S3 E% j2 {! n# U( i僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛8 |* C) T9 f) W7 E8 v
% {$ W: |- h% y: l或耳朵因某種原因而失去作用時
. |2 a4 d4 M% @4 d5 p$ t
$ y8 v( G$ A' f! R，也可僅靠嗅覺來覓食。 & Z5 e3 h; r/ O
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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