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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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" @2 |6 X) O1 p' i平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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" J- F2 l$ O9 {" C \1 h2 {麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究+ X4 U) i& K: w, X
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅6 ]6 K4 {+ T7 Y3 P
$ o/ H n, `8 v$ B4 G2 O褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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6 U$ `, [7 k, e I. A n( Q( o受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接+ C% i4 P7 K- @( a8 F
6 f' ^% t% E' _2 g，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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/ `* H1 t) d! E$ N4 r9 Y腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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# I: K' |; y* B7 w/ v" a以嗅覺器官的形態來分類9 E2 i- R. Z, i, N" A
V! o: X6 h" ^( R日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這 H A* u2 h1 V9 f
) J8 A, J* K% q' ~, x些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相' a, \. Q% @0 d& J8 c
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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/ F! Q$ @. x) Y& d6 `/ c" I$ ~管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻# J6 v" Y0 M1 c8 q9 J( R6 s* ~
4 F; h4 e# C4 q& B9 h' J' M8 W雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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- ?) k v& I$ d, {9 q裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—4 x: n% @# `& E$ c& O1 g. j
% B4 k y! }+ E/ y: l' T' Y這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺4 j* c" a- E6 Y4 I- \) O
9 u6 Z. M: X' |- ^. Y行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及5 B3 F) ?% D# i+ L
: W8 Z2 V5 Q$ I海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚: ^4 E! h5 C$ B3 V
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。# w2 X6 B* x: N" Q
" a1 C! y C8 U- S! A三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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3 R3 g( e \! ]4 L( I3 W動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類% b# j1 i; z$ }+ F2 L5 P( J
4 R* X5 z& Y9 G型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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( H/ T% ~- A9 G" _: v' h嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，1 _ E& _/ |% r4 Y
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。, G5 V/ @# O5 T) @" ]
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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4 J6 |% I- }( X. @ S0 \1 i也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔 P3 b- O- e- k. [8 `
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的( u$ c( S9 {7 h/ @+ E! R) Y
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當" Z) ]6 M, L; t( `! e
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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) L; `" |& h9 P+ {此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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. A3 e) v" ]( Z" l+ {: I的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的, S/ }* U- @4 z7 r/ ]
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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7 v8 ]7 n" u7 `3 F, U) P鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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3 y- Q3 v- n( H3 Q2 V/ a: }" G# P圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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& m! f/ r% @& V! f* L鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背* D! E2 Y- _5 G: i) |
, L7 [: y* m, v; X+ `面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩% \3 b8 Y- D1 _# s1 l& K
; _/ I' i+ z2 a$ V: e' v/ Q室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除! a- J# p5 g+ p/ p4 j- z; c) Z
, w1 l" U& E7 r( ?! u3 f) p. N棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一3 u5 ^: u% g2 W5 E
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個。5 M$ {9 W& F G8 v
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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. X5 K8 B/ ?' g& O的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方! V/ g5 J# J1 H( O! A# u6 t
: W' p- _; R6 [' @9 a) ~向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的. i* a* R z7 L, x
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、5 t! Q7 z8 O/ ?" w
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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0 Z+ {% C+ O* Y& b6 B4 }8 u上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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5 Q6 r; G- \7 N# x9 a形成嗅絲。8 i, Q( Z4 [4 v: p: B) B/ ^
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嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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4 `; m- a& ?+ t& ^～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆6 J* r- Z: D4 I& q' \/ l
! [5 e0 G4 A+ h數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦8 h3 H2 |0 D* S' }' _0 r
3 r! }- o% { ^& D3 }開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含/ Y) C' V6 e0 g8 d% K
1 h3 m2 E8 e+ }; w6 m有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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# D8 k- ^ Y+ i: i- P1 Z' l行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。% o7 o/ Q$ G: P9 M% Z# k4 V3 K6 P
* w" J$ q7 l# l% B5 f) {結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由( M7 q2 g0 I- H2 d( R2 k1 i8 T
- S/ Y: k+ L& F5 }此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此, H" ]3 y# [0 x2 T) P! e; L
+ ?# p3 {/ w s( Y6 G- u一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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8 }: B k6 q5 _/ w" K述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞, X7 v8 V+ q3 `7 C
4 B% _3 K. I7 _/ ?6 j所產生，由此處的發達3 j7 B0 V) \' b
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程度可判斷出嗅覺的優- k' s; o$ X, n% v7 Y
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劣。棲息於歐洲河川的# B: p' W. a' ^3 y T! ]9 A
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的; L. Y. Z3 x, i" r2 b
" w, S9 j K4 x9 c7 J- o+ c有力證據。一般而言，
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' m g4 S( P$ I- J視力差的魚類之嗅覺相! k% v# J+ A2 ?' R2 V6 Q& r+ s
8 {1 v- c8 X, y- D0 Q) s+ Q" b- j當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時，是以+ t5 v7 ?7 S) D
4 ~5 o# z/ e# `2 S; @' K眼睛為主呢，還是利用
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) ?* m( v& q$ z5 ~2 O鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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) Y- B6 V6 m6 |6 N' |! x* t0 t O% _2 r
u* q! D9 r$ H2 n利用嗅覺認識同類8 \: M" S3 v( z+ x
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成' N- a& @* u' L
8 k; Y" z- z* l群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成+ F/ N* N! k& k" n
/ T- t, e$ Q5 l' |5 A群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，$ q1 |) `$ f [# P) {0 j! e6 z2 ?
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對 B* D \( j2 x2 m/ F9 X- z8 c' Q z
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互1 S- z. h# R+ Z& y3 _8 _
" E6 l$ w8 Q$ f) ]
相混雜。- _) y7 M: U+ o3 J+ a# |! O* q
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類7 r" \+ @0 t' c+ D
: `: U& R9 s7 t/ J5 p的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽) i& z. w) Z" M
! A8 k& _8 K% M( P+ e, P放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽- i+ ]2 c, Q6 u, x4 h! t
1 W) S0 h/ w; q& |6 I
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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; N5 W. e3 ^3 u' u& x孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地) T5 W- U7 T. x- a
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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: `( M D5 _0 _( {6 \$ m( j是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起8 U, |7 \4 U# d
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水0 B, U8 Z$ e4 a6 P4 ?
/ A& g* Q: b$ `( g, t# m" {, \槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰, T6 X8 |$ W u9 Z& t( v0 P
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。7 f3 v2 i- w: y6 ]9 T
* J" t2 o9 `0 i即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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, k3 t5 \4 u Z. b, s槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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( p/ H, K9 }) C2 y5 Q由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味! S* G' E0 v+ k# F# C0 l$ F0 K
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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, r8 W+ x c2 f: ~; t9 ?告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別# Z4 {3 B% `$ g. F' s
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。" K6 O/ b0 u3 ^* z0 g5 z+ [
! Z, f. S) w" z" q% o% d
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利用嗅覺尋覓餌料/ b7 i& w: L6 Z- E- Z0 Q9 D
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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$ A; Z5 \$ z1 y/ l3 M& k9 [水草味道的能力。這種魚類經過
% }$ ^0 G# B0 `3 k
( J1 w* p. f7 N二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一. l. C2 V+ K, A2 ~# B
}( D) ]- i. g& s
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有2 a) O F4 w- p, k. s, n9 j ?: |
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所反應。
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在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，3 M3 J; l# ?& i- a% i! K
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失6 @; R2 O+ H1 V8 m. O
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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9 v2 y* s1 J# |4 V3 U角色。也就是說，它們平常並不4 n9 l8 x1 E7 f
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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% V/ \4 w# g: ~- g A; A/ }2 L或耳朵因某種原因而失去作用時4 W1 H. Q, s' P. P* Z
2 K# ?# f: c0 C% ~ `
，也可僅靠嗅覺來覓食。 9 I) E+ x3 m3 ~
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm+ Q' I5 U5 s: u0 X+ b1 \
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