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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻0 ?5 h( u* g' l
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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+ h4 Q" M/ }3 m6 {- C夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究$ _# |2 t3 ` h; ^
* Y5 W4 `5 M' K' ~。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅7 u$ l m: K, N- Q
+ ?- z6 p, g2 A! ^, {" @
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的1 Z t$ L t1 {- N: y
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對5 x- p+ I& m2 p' z
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。1 M" I! C8 P, d+ z5 @+ \
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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3 j, A! E, \$ H Z1 j$ v* @* B，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻 X. z! H6 V: g( l: L
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打* h6 x" A3 ~* k7 }
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類8 E4 m/ d3 _+ ^. ?" M4 E- \. C
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：# @" i2 Y& o# s
6 Z; P3 R, }* P; K1 I" z一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相* @2 }" I% S: m9 F* h
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻; ~; y2 D' I- X& u$ k, p
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻: N7 u5 D+ L# P" T$ X" T' O
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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4 S$ p/ z. T) P! Y2 e' n9 U- ~這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。7 |8 M" X4 s# d; B/ u
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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4 W+ r1 f: l! ?! O6 }0 K在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及7 v" P% C1 A$ D% _& _8 @+ h* n$ ?
V% _. S1 L- W1 d: U海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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}( r5 a3 C% N5 d無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。6 Y. {* g( G7 ]1 c, I
) i6 P5 j' `% ^ ], j; @三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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* v" l/ e4 P" r5 W( M6 |動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類, u, M$ [: C: [1 t" @
, }: L0 F; w4 y9 D* p1 c型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等; y) ^3 k, K2 B6 h9 r
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，; H& `' @' R, b
& a% \2 X, o) b: z- \洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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5 Z! |) N# Y5 W0 N# h- n7 w四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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3 P2 c! u" p$ T3 Q \0 |7 J" B. [狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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( v8 b: K% M$ {5 D鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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( W( l4 g3 T6 U5 ]1 N' G6 W此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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% N6 @0 d8 Z, h$ k的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，% C/ q$ a( `3 k; `* ~0 @2 p0 V; A7 p
& k+ ]8 W9 P7 d9 U0 d ^這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海7 X7 N! V$ ?. L) q: W5 Z
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。3 m; e+ I) w- [6 k* G- I! M
- g: i# b8 p. x- j O圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背, e' X8 b4 l( ~! C* |
5 f3 k E: F' @: Z2 E+ _5 \面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩! B, |( o8 S" v% }
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除5 l) i# s% s! x$ ^1 v
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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8 E; f1 ~7 `2 u, T, b& z! U的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方7 H6 O5 v4 h) o: @
" F& v, O* ]2 Y; Z/ ^ V向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭$ D' F- Z( f, g- X1 z
9 S- N( e9 @; }. [6 B的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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g8 r, F) e: j0 q L0 b關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、# ^+ c+ R4 \. X4 ^
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺( b9 }4 b" r0 U" i# [/ p
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長6 e# |$ f( k& Z9 E+ N9 s. E% e
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形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用3 E- k0 M2 {1 E- H& E
6 q3 n U: J) l N0 O8 |測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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2 ^+ | g2 I) Z, K～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次 l: c) |3 v. H0 X
, v. d! h4 [5 E/ X" V8 d在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆. I# E0 Q9 V" O5 J. W2 O
) j* d1 r* b( [* x! U數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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6 ? ` }6 V# R: ]開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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- A$ M* g6 M) t" f有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張4 _$ [: f- E! K! \. O7 m
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。3 ]6 Y R# v1 N, o, I) }* ^% h1 E
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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, `' i. I3 \! M% Y: E' O# b2 n此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此# L- f$ A3 h1 x* D" m: a
" c, z+ a5 G$ k% B8 m" N一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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, h' |, W9 K D( d. Z0 Y# ^述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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6 H, z1 m- e: g! @4 }3 {0 L味道的感覺是由位, J/ `! ?3 {- i* B9 r: O7 F
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞7 o" D( y8 v, ~1 p/ e
( Y. |3 u) @; i* Y+ V所產生，由此處的發達
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7 u# S, l* A5 M8 M6 O; ?1 E程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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, Q$ N0 u- v! ?，嗅覺很遲鈍。而夜行, ?; ] u7 W, C
% c( Q2 m) M6 ` B) Q性的鰻魚眼睛很小，但
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5 r7 K; O: m M7 j3 S3 _鼻子褶皺的進化出類拔7 \9 C' \5 |! f" O
3 D @# e e6 j8 h2 j' t/ [
萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，# ^+ Z6 N" e2 @7 @8 B2 n
, ^6 m- x8 X2 D8 [8 s) G- j$ b視力差的魚類之嗅覺相3 N1 g! B7 s, w& @$ P* D
& b$ l+ C) j" v. ~5 g, s7 h
當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚+ ^* o) c+ w z+ w* C
& ^! R+ U6 B# j, X6 r- g
類在覓食餌料時，是以- D% ?5 X/ Y- P5 X% n
. _5 _1 I, M/ D6 g眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類
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+ L5 I# _. I0 ?- t- ]7 a7 F& A鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成/ ~- O* T/ V0 }& d6 r
& s' t/ S+ I8 m4 K# s! n0 \4 M) e群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成' T$ Z$ m1 T' |
9 z l' T9 t# H( l3 ]群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，; U9 A( W) a n- O8 {
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對* t6 E' p" o% z' R: M1 ]: p( o9 t0 O9 D
6 `6 i( R* J- x4 \9 c0 V/ z( j於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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8 X) T" P8 O+ I+ Q2 M0 [相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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9 {4 N A) G4 P孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地) W5 u% A% l ?5 @. y c+ R
5 {' H0 E5 t/ q: }4 ]
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這9 j$ {5 ~* F* h" } v7 D# `
$ Q- _9 `* \$ Q/ }& I6 C, P5 l% t是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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/ P% u+ n8 p& ]- y& z來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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, {( o& Y7 a! \4 n) x4 ?魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。; z7 I3 e6 D, q7 v9 Z/ @/ }
$ A( q0 y9 I1 z! I即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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+ T% i. Z9 h3 y) c; m8 A9 _5 ?槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
4 |$ y ]& t; ~9 f3 o" T
* L4 x; v$ N0 g* T由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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0 {" z8 F8 b2 a: {' X% [1 ]# G覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終. I, `: G+ Q( M3 ^
- v8 R _- |9 `1 V1 C告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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& B* A( ?; n G& [$ g3 j所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。- A) ?# h- P# K- _* M1 P
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利用嗅覺尋覓餌料
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) c' ]6 o8 I* }5 d; x2 H0 \9 {
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此外，史氏魚歲也具有嗅別- I$ }) E! d, g" P: U1 O( E6 |4 d
4 X5 g p5 [4 n& u- h, G
水草味道的能力。這種魚類經過
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. {0 Z( W1 K! n( r二個月半的訓練，可區別二種水8 j5 k. ?" Z" u
% T6 \/ w+ o& R2 ~
草的味道，即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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) C6 O1 k( q# e' y+ F: h所反應。7 i( Q+ s9 R: n4 @- e1 R4 `7 G7 D0 f8 S
% T( P1 \% ^& P% c在污濁或漆黑的水中，也可
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1 ~7 D3 Q) T. r( y b2 I! q/ ? [9 e) j藉著水草的味道發現餌料場所，
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的& I6 {3 }9 A! B, _2 Z( g
7 B# L6 Q% [" p$ j+ `6 W
角色。也就是說，它們平常並不, l! n7 q \) G3 k- p) D4 E* V4 }
2 ]( K3 K# r- i0 _僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛7 J4 c6 ?+ h: Y" Q7 y
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或耳朵因某種原因而失去作用時
1 g, w) v& n2 m/ s
# o! F: p! ~. Y' ~ J，也可僅靠嗅覺來覓食。
3 y4 c S" \' m( r' x參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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