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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊) M& X9 w t+ S: u
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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9 G* t4 w% v' T& J8 m: ^5 V麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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. j4 I( S, y) q8 Y$ i( b& p夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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, A5 z/ x$ I# x+ Z# O5 Y褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的/ }" c3 X9 x# z. x
7 Q# k8 O1 B* S受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對/ {/ n s1 t0 D7 f* V& ~; ~- O
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。1 ~5 Y8 A' K3 e- A5 d2 U( y
0 {8 E2 y9 h3 t6 a" ?7 i9 e相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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! f. m- }7 T( U0 R+ M9 L9 x，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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* K9 t" p3 z! ^& f2 m) |# d7 H( C腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打. k, r4 w [0 A$ N+ c: U0 H7 t# n
2 N1 p. u o, @1 F$ J, J0 f開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。1 U+ p( }; h5 \! {* i! u; y
4 g" t; h o' J8 L' M R* ~以嗅覺器官的形態來分類2 a# x: J7 H4 F
% Q$ |7 {' w9 q- R7 ?日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這7 z8 t; W' j d
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻0 @4 I: N) K7 j- H2 E Z _- D6 }
! ]. N/ L/ K7 h0 P- e( `雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。: C7 H3 q" @6 }' ?3 H6 \) r I# J$ Y
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外 u# [- ?7 ~2 z
& l+ w# ?4 r" [，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—+ k- {8 d3 K3 p j( u
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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5 Q, ]% m, G* `+ U. T行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接* H) [3 B: k, h3 N7 w
' H1 n4 L4 s; B在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及) k. P! W# Y0 V. J
. C+ t9 Z! m3 }海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並+ }8 j1 L& T8 T
" z+ H( X0 Q3 ? @9 c; i/ w. z7 g無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。4 h" ^7 ^' F: a" ~: E
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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% ]8 v* F# N3 _( p動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類' c- V" G/ j$ B: O% }( |
5 C7 Q* h4 E5 M. G型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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$ I( y/ X8 B- T嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等% E1 b6 J' Q, \ ~7 N
, k8 X8 z# |$ f5 C8 R) g
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，2 x2 w% \; r3 g9 F; r' p% O4 {
2 v' U/ c9 {" J( X. E& s& W洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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+ E$ N* m+ I% f& k0 ?4 t! n5 ~' c也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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: b. i. Z; r* a+ M! ?7 B- ^1 w" n狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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" U3 X( e8 u1 Z/ q H. Z9 `% v4 {接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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1 E$ `) [5 q, }) p5 M9 {4 d0 y- }- X
, ]# w, {' n0 E; k4 L6 H9 h此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔' X4 c' y! z0 X8 }" a8 n
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時+ V2 z9 n+ W4 l0 g! p) Z
0 s3 `. R4 J# y# y- I. ^- R( t' o期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的( X, [/ `8 @/ j( \- D% d m$ E! `/ z
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背3 T5 T; R2 v# P3 w* e8 x
1 h) {5 A/ l6 b+ w+ B" x2 ^4 H0 \面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩" ~9 H. Y8 X, _) G
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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6 E9 b* c5 n2 b* U) P( w棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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2 P% g, ]- Q& U# c$ i1 z個。
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# E* [7 N* Z6 L: j$ E8 ~通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上9 Y& S; |6 F% N9 S. P7 K
' B7 N6 P% y E9 T的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方0 |" T8 e! z- \/ J, T, f
u* _1 u8 ?; d5 V x, [- @向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的: k! h' Z5 Q% _1 t
$ m2 ~% l7 ~) @- W9 j! P關係。# {0 v+ ^ O/ t! ~% z
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、6 ?6 n7 z' r1 X5 `" ]0 w
2 d5 Y, w" r4 |; ?% l鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺' N% g% G, @- z2 Z
. ^) C. E! B6 w+ }. _% H上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。
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9 E$ \- Y$ ^* l! l) h嗅覺器官的功用
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! E$ L& ], h4 q5 U測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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6 L! o3 w% }3 P! w2 j. j在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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5 M- Q4 S% j" Y1 ~4 L2 ?0 q數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦& l5 R! Y7 Z1 ~8 l9 J3 i
9 N2 x# w2 U8 X: J5 s# H, v
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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/ D* ]; M& M2 t! {' N1 p7 r行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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7 C) o7 A% U( [4 U3 E! Y. t口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。9 x r/ Y* A3 G. u/ l- \! V
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由8 r% S* U, x5 M0 w4 e* k9 [4 y5 ~0 d1 t
, I. V9 G$ L1 R6 D Q3 y此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前4 q- P$ i% a( p: D: q P+ t
; Y, u' K* V9 d8 s4 W& v9 U2 S& Z2 |述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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3 B2 R* q4 k& \$ _2 c, `* m味道的感覺是由位
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8 ^2 \6 N) x) z* d於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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+ K9 o! U) n* l所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優
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- z* ?: A7 g9 ~& Q3 |: h劣。棲息於歐洲河川的 @+ S$ F0 Y: H2 a+ {- g5 f
& {: u% {5 N8 F紅點鮭，眼球頗大，但6 y( M" m* w1 f% s4 N7 y% h
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因鼻腔的褶皺並不發達- {* t$ I6 p0 s/ L" f }& U
: j y8 @& l: w" c J: E
，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但1 w; f8 P/ F) f0 g8 o7 A1 e6 R9 O8 J1 K
7 H$ T& q9 ~* z: ?鼻子褶皺的進化出類拔
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: _4 x! j- c$ N8 \4 w萃，為嗅覺相當發達的
9 b! q: M2 d4 P, z7 D+ S9 C
* G& I2 ~8 C0 F8 q5 |. J5 d有力證據。一般而言，- L9 \8 ~( x1 ^6 y( x
8 x9 c1 c- d: H4 z視力差的魚類之嗅覺相! m7 L! h. A. q9 H' {
3 ]0 W& N! p# Q3 v4 D t6 ^) ?當優越，而視力佳的魚# Y, y$ k2 j, P0 @9 [
! y# G" p# N) ^; m! W類之嗅覺就不靈光。魚* c% E* [" ]' d* c
# U9 n5 M1 \- m" k9 b s4 ]7 C類在覓食餌料時，是以* g1 H0 B N' e: ? ^& D- T
- A' c1 {7 r& ~) A, u5 y2 u眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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- N7 _+ }9 Q. o利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成: K" n, w2 Z n/ s, R/ }; k
+ J5 ?5 r+ l6 n) h/ U) k. l- x( G5 Y群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
* a6 r9 U# ^/ _/ o& ~8 W4 r! B" H0 n$ I% [. F) j: ~
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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& G% V2 w6 \, v一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
; _7 |) r& u) z8 V
' m% v, b; L6 ~於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
; C% \& s3 y# t, ~ ]" r4 A( M: }
相混雜。
8 G# I/ j. q5 }4 h a/ n2 N
, H) u) n) L" L3 ^+ P德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類7 w! ]% t+ A# X2 q/ o6 f
9 Y/ x2 B1 q0 w- ]) r3 p6 q% d的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽8 b, V+ H' E( c& O: _& o8 @
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽( p5 X" p, Q5 [; x( z1 b
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ5 ]3 v& v+ F G. w0 B. R9 b
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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. N+ R4 `! {" G5 \9 G3 B/ ^是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起8 G" N V7 s% f- W0 l4 Z* P
3 [; F2 U3 t; A& u% K0 }來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水" n3 F/ D6 W8 M: W1 g/ p) Y1 n0 L$ C1 S
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。0 | N( o$ x/ W
+ O& T6 P; Z3 v5 ]7 f6 }, z. E) x即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水2 O& m# x8 e" Q% n8 _
" I, [3 K9 r. Z9 L+ E$ `槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。# j9 O# M$ J; C5 K1 x g
7 S. W. Z s/ t! g, m& g% D1 Q由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終" S' m o) Z$ E' a. u6 V8 e9 f. W: Q0 e
" }$ v3 N; y$ X: |# Z& D( t5 K告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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5 z( f) X; ]9 a, O. _& [/ l2 x5 B, i+ g6 b. o- d0 e: p
利用嗅覺尋覓餌料
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此外，史氏魚歲也具有嗅別8 t0 Q4 D9 X$ ~$ p0 W' I# X# t H
- m- n* s. s8 n# ]+ ]水草味道的能力。這種魚類經過3 `& J2 R: i/ B
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二個月半的訓練，可區別二種水
9 z7 h# l/ Y9 q1 h& j* P& e2 b
* ?6 r) C1 e) Z: X K5 Q, a草的味道，即使將這種水草的一$ U& v1 Z7 L2 K2 Z8 {/ y& b
/ J. f; ?+ j; |& I片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。; R& s/ s ?3 C8 p; `9 B
, p f5 U* r8 \0 M7 @在污濁或漆黑的水中，也可" K7 O/ r5 H0 y
7 q/ g0 m6 h) H4 @/ k藉著水草的味道發現餌料場所，
5 R5 c; ^" [& X* h$ A; a/ q& C; P) ]$ r2 `' ~6 S, }1 |
或防止稚魚游出棲息場所而迷失4 l- p2 y5 e1 q3 m2 J3 L
! e! g6 ~1 w# R方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
) c/ @- m% V7 Q. X; f: `/ I! r8 [2 l9 d5 a3 ~/ J- L
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時1 x1 ?4 h. t/ R: }
! O$ w+ |8 K. a5 Y
，也可僅靠嗅覺來覓食。
: o: L T1 x) Y7 |& @: u+ {1 x. R參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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