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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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7 ]- x/ l5 m6 p$ W6 N。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅+ v$ F' ?: b1 @4 w
' E" w' l( \" `2 g# M" h褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的2 c4 b" X4 a' _$ k! ?
& a) U0 o3 z) k" l/ n% x受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
2 L$ |1 r, {" C2 J
0 \# s2 d* H! j5 Q" N2 t於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。( A4 ]2 ~9 w! j8 K- f
. R+ F+ F- _# ]& {5 J7 X相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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3 d* N, `; v1 B，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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% y0 ~0 T7 |: b腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打- b' X0 x- e6 e: T' i* d9 K% M
: N% k/ Q! |8 j# [
開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。% K, T1 o) h9 o8 Z" w% d
- b8 k! W+ f0 f0 {# Q( F以嗅覺器官的形態來分類
3 b& m* e' @: o; i. l8 H" z3 Y0 o2 U7 `! m7 _
日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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6 M6 v' c& `( |些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：* Y! V- L+ n5 w: I4 }3 i
. [3 H6 z P7 N
一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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. V6 G, M8 k1 ?! J- E9 F% f- H A3 {當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面+ q5 r- ~4 @+ H) K9 m+ V8 N- Z, d
3 A( i D" F& ]+ u1 a，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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a* _' |. x% R) U管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻! U: Q3 n/ `+ H4 N, H
, Z* L/ H# v) m% L' t3 H
雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。) l2 |' \8 P! K$ Y$ ~3 p
9 K+ f+ J8 ^) B
裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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# X8 R: W0 `1 t! F8 B. ]. y這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
( R" X7 l0 Y3 e @; y8 s7 E2 _0 T5 r
) `7 O( ~ }) ]1 q. l二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺- W2 U( B, l% V3 ]& `7 [
" n6 r. W( Z+ {1 U8 [! O$ p
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接9 x; l1 @( j1 R! g; K5 v2 v; v' A6 r4 O
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及$ J2 E- d$ A+ A' O+ W
; O9 p& e3 y6 ]
海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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; U1 J2 A2 w1 ^無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。' X' q( c% P( U c7 o# Y2 }! ^
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運5 O; D. m+ a! c: n
6 e) I# E" G- q1 Q0 Z4 i: O動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等$ n8 k' a5 y# _# Y
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，2 B! h, F7 X) q
- b1 H3 L ~7 V# \洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。& G- \ |+ b9 G0 G* j% K! I
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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- ^8 D& ~- B1 L: [- ?也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔+ L: G g' C d/ Z( L; k
: b K+ A4 f9 @1 `# b
狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的5 z2 Y! F/ A5 V' y5 q. j
X5 U. h: {' o2 Z( H5 |2 x e3 g
鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當4 K) J5 c. P4 k+ c# C
! F+ Z/ y! B- n5 k$ d }
接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 7 X @# G" j1 `8 l# [- Z
' ]1 F8 P7 k. j S% d3 a1 ~5 }
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& f+ i# v% [; h9 w) S. ]3 a6 [4 l
此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的; ^. F# H" p* M% \$ E
! }8 ~( a, [7 |7 y3 C$ x魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
* ]' m. x/ [. c! ~3 @ Q% p+ m7 H, R3 @4 k" H O, F
這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海# O3 i: _% o2 H$ V# a
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。- G! X" h& |2 K5 v
1 ~, d; \6 N# S& z( J/ {圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的, g& N* C7 Y& Z+ Q, N& t! s
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背7 p5 q2 _; q# ]2 W k3 K2 J! ~
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩$ R5 L+ p& p" {. a3 T6 M+ d: N
( A1 A( {2 t; k, z室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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4 {) U# `6 R! |! d" e% u個。5 ]1 o5 N6 J5 X' _1 q* i8 O
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
0 ?2 F) f5 M8 k( y* Q8 \+ v0 \) G
. B z- k/ ]( o' k2 X. ^3 y! q向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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6 f) U" h& z" M9 i. P7 B的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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7 p$ [8 L1 U. Y" u( u0 ]6 Y關係。7 i+ O# O4 O6 a1 a% j: G
& E7 J8 j) Z1 A w- p1 x含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
5 W7 U3 R6 } E$ R1 g2 e: P
, G8 _1 }. l9 m% R鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
0 Z9 S: Y7 q$ i6 m' J2 m1 k f9 |2 A8 F
0 Y' ]2 ^ E6 g+ ?上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長( G7 G" X- v. S
% P& [ E( ?( @2 a3 r; P/ H形成嗅絲。/ z4 V7 ^) Y ?6 w- x: M" t
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嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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- P5 f' z' Z, j9 i; z～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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1 Z3 t, {3 c) ~+ b# l在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆( ^/ k& c ^5 n4 T( k
9 ]6 x% B6 x* y8 e3 }: e( e# n
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦4 v9 `/ E7 x' b6 ^- i8 S. c
: W8 t( b; r A3 Q$ S# x! [開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含3 n, {4 `6 B- j# n4 s& u2 ~1 K
* C% C3 S- r; c
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進4 n4 H' i% k: G' c% \& H3 \
' Y" N8 ^; `- A; T( w/ q, u; ?# X行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張" K) p$ Z3 f2 n p2 T, }
" [! @/ h' h6 M1 w! V% w口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。7 m4 A& T1 I# v d
! {* Z( ?2 K' n( Z結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
! K! Y7 y. v. l9 V/ P, l- Z# c9 v/ p
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前1 r( w& V! G! v7 ?2 L- F
4 T I# C7 f( I! t述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
l g+ a- T( G( R" D
' J+ U+ W1 U; x/ j+ N- y% N. M1 f o7 I# L# l. j5 ?
3 i! w# r( K& U: I$ A: ]3 [" V味道的感覺是由位
! f0 g' Y% M! a4 d2 J' U# p# s( p% G$ y# h4 f/ ^* b% b8 X
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞4 p1 Y, u0 g+ b4 g0 ?
% E7 t g# R0 x$ s
所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優
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- f+ v4 z Y0 |( H# a% f- Q. a劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但4 Y* c: o& a$ I! F# v ^
: A3 p! \% B2 f$ a/ U" U6 X4 ?因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行5 _* Q1 `7 o3 ^
1 D' l. {/ C3 c# R6 G2 n
性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔! { R/ C+ A% u3 E$ U; ?
# \4 A4 ]2 @) i4 w% o
萃，為嗅覺相當發達的
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/ L3 o' R4 H1 h9 S有力證據。一般而言，5 ~* y) s( p6 _. D) J
+ B/ f7 \* N' o" _7 z0 d% E) _& L視力差的魚類之嗅覺相, j% D- b# W7 G& W1 j: i- Q3 r
* Q5 F7 S: [4 f$ E# y' ^# l
當優越，而視力佳的魚7 e* D" L- ^4 x+ D h- S# T
+ A1 R2 r. ]4 l# X
類之嗅覺就不靈光。魚* B9 X7 S7 q) R
9 ~6 M6 l9 ]& d4 s類在覓食餌料時，是以
. x0 E. ?4 g9 @9 L, r) N. Y* s
, P9 h9 ]. J0 s0 s0 f* e5 e眼睛為主呢，還是利用( {' a1 O8 B8 x2 Z+ r3 y
. \2 K7 F$ |- C% V. e3 U5 ^
鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。, O. y7 P* y1 `" Q/ `4 ^5 F5 ]
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! q+ i0 g6 A0 n7 f W: d" b/ p
" Z, ~! \0 [+ d1 r8 j7 w9 _6 y
利用嗅覺認識同類
. J* A6 B5 c, @' N" a: o
, i5 I0 Z7 i9 N5 q& R7 g2 Q鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
7 \* X8 p: M2 G
$ j4 c2 K" p* Q" @0 g q1 W* M群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
+ F- Y' b! G- L0 Z& w% P3 r; j
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
7 v6 Z8 j- ?7 Y; z
2 F! n* o& z' @% H一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
) a0 d+ ^7 U- z2 m( k6 B4 m; A; s; y3 G& Y5 f( r6 r
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互% q: d( e ]: Q8 r
9 U4 M5 O# X4 Z+ F+ r R( y. `: x( p相混雜。! F+ e2 F% @; [8 n: ^
1 a" }1 c$ H/ w; ?德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
. K k/ f; {. k, O: h
3 B5 s3 V3 J8 b/ z# s2 m5 [3 J的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽8 @# D% i4 K: x7 R+ @ i: N+ Y
* b3 Z1 {" a7 g3 Z/ C8 C) k& b
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽6 Z: [2 n- j7 o8 o0 s
0 Q* C2 p) {# q3 _ J; x% x- D放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
5 o( }5 \/ a, V2 ^% W7 ~6 p# B# R: \
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
1 O; v# W3 m" }; ^: _; k, W8 f7 f% y% |6 K
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這5 G$ G$ C& J1 a& y; {3 H" X* Z
" L3 l( j: R- d( {8 O
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
k1 u6 Z( V' C* r6 i
9 u8 ^/ X' P, J6 b* k7 j3 J2 L來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水; _' K" ]. }+ S7 Z! F6 M/ i* l* Z
! ?! p- y2 x5 M7 d槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰7 a. \9 X4 C. u/ H9 |
1 B6 r) _8 X/ E- f3 o魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。4 C7 `/ ?8 M4 {" r$ j
2 K5 m9 b8 Z# V5 Y" r( \
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
1 O( }( O. {3 ~) g H- O0 q; s% F5 K: G4 K" d3 j. n: ~9 K
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。# o x7 g1 U! [ i6 C
1 A3 `" a+ E7 T# I9 \& T3 q
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味! A+ o( W/ ?6 H, n9 W
2 c, h6 p/ j) n9 }5 o, L$ L! \5 D
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終& `, @3 D& \, }; H
1 X* W* N4 X' c; G, r# Y
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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+ U O6 A0 }0 U* G所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。8 a$ U) \& p7 H ?, V8 U( [1 M, j
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W- V, E( d K+ L9 R" y" c8 ], W: U% E- d
利用嗅覺尋覓餌料* D- i8 d: R& o5 b$ p
1 L8 k" ]% F6 S7 O( P) Q5 I7 \
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3 t$ ~# c6 F9 u' c. @) V此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過0 W7 I3 n% P% n1 a
$ k3 C% ^: k; C& F. \* Y4 s' I二個月半的訓練，可區別二種水5 f8 K k+ N1 V; u
, K* s% v' {: l R2 V/ }( `+ v
草的味道，即使將這種水草的一% ? v/ Y( n' J$ v
$ [( }" s; w0 i% c
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
7 ]3 m* x" X# Z3 U# z
- l$ s+ d5 [5 E# Q9 r) l/ A7 b所反應。& f- b2 C/ S, U) u/ W* m# K$ T2 R% {
+ H3 J/ U _1 e t5 R0 D
在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，' E0 t5 X; f8 g8 u2 z7 P& F
) f# L9 ^- n! a+ `
或防止稚魚游出棲息場所而迷失0 O. S1 Y3 D! N
6 n, t: r/ a6 [. e% K方向，嗅覺均扮演著相當重要的* q- p D7 ~- {; W# X9 g
6 {. h$ Q' z! o5 p
角色。也就是說，它們平常並不! K: Q3 k0 A W* w1 h1 N. P2 s! k
8 }8 ]) i8 F9 M, G; M6 d8 j) S4 q' Q僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
% t. Q2 A# X# O3 c" H- [6 n; n3 L$ d5 o3 v- a
或耳朵因某種原因而失去作用時8 N7 P+ E" O4 z$ o2 l( r
3 A4 w* K* q4 F$ S- ^，也可僅靠嗅覺來覓食。 , d! r2 G+ P/ J. r( Y% Y8 Y: i
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm: p0 K( w. e% P' V6 h1 z4 R
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