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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊5 R1 K: B: A9 [& v" G
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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) @& E% q2 `1 q4 c! t0 q麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威# p2 [- E& ~0 f2 D( p3 `! F8 a
# ~) O2 \2 n2 E1 C8 S* n+ d% b夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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" i# Y/ u* m; B。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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! E: f* b, ?, [9 _" _褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對4 } A9 P3 W. n) i( _
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。7 _+ g6 ?, M/ Z9 @. {( C# v! R
, t A; E1 p$ ?1 p. O4 N相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接! b% i# {1 R1 E' u0 y3 M* z( n
; g' g1 w9 q1 q7 z: j& S* k，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻/ L# B# F7 }8 ^& }
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打+ f [& w. }, x; z. i. F
# N& @; Z* z, [% p4 R7 Y* y. V開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：# ?/ A8 w. G9 r0 U+ e6 }% L
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相$ l) z/ ^# p) J
( L, [/ w4 Y. u) u$ e& Q% f, G3 R. S當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面: D0 m, W+ d& o m1 i& i
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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+ w! i% ?- t* e6 ?6 }4 |* }/ N- L" z管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻2 d6 v. u' o3 k1 X; c' w
7 } Z J/ q; X! s! A4 g7 I7 F7 z雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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7 L P% O6 `8 R3 i裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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/ y3 Q4 o; w- y6 ~* Q/ m H/ D4 j這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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3 h; t+ F: R: ^" K. @& a: @二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺+ u0 s3 j5 x. {9 g4 l% G; F
# k9 w6 b! A: C0 o1 F( I- S5 w行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接' j! }* `% \6 C% O
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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" `$ I* K9 R- ?. z9 B. ?, M( c1 |無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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& _6 }0 M8 r- U/ P' z$ Q: R( f# \; t5 N; }類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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( `* K; y- J7 V! b+ i7 V7 R' E三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類% y& x& O6 c8 D6 n. f6 s# g% N3 S; B
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴+ V; Z& H" p& A) f4 m
) q& P( J) ]! C2 Y% d" N嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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$ o, X% R2 a ~' c( E5 m夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，) G4 z6 Y/ N' t/ I0 f' |& W
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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* f+ e+ q, I/ K8 M* `! x四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型; H6 a4 \; ]6 l' r$ C
! k' b" U6 a* Y% U8 [6 ^* \0 \5 f# `也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的+ W0 \0 R- U' A# @4 O. n5 S" N8 S
4 {! q8 k& X5 P2 V鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 & S8 z/ S8 {$ @% j% I2 z: s( ]
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔. c, ^2 D* ?* u) Q6 ]" _
: _) F" l4 \5 f: n的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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+ `: M! s7 @0 O圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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5 i7 p# z1 ?0 {! H5 ]+ c鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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! j6 G( |$ m D面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩' v# X( ~; H6 R5 ?8 R
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除$ l6 _5 Q) Q# y0 h' t7 T' O
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一5 B: _. c- B; F2 ?8 Q( v
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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9 v0 I% M2 f {& R的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭6 B( q) s/ E& K n0 A5 C D7 J
, b8 ~" e4 Y( B3 D的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的9 t8 ]5 \5 P9 ~. H3 _
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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- R( z& [7 W2 m/ T! B. s& U9 ?形成嗅絲。
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h" _3 t' T8 E# R4 E" e: ^嗅覺器官的功用
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/ p$ J: r8 O+ U2 g測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2% k! o8 W# u) q
* h" s4 U/ i- {6 Q～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次- H, g; R ~0 u* D/ [) D
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆1 V% g" G* z q% b& G7 E) q* o" x
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含/ @. d V; V. O& ]* W" T) U: i# p
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進. |" ?; `2 V# C' j& l
) ^+ E3 ]- x; b# X
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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$ P/ E3 T# S' R) D! l此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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( G2 ^$ {2 o3 m1 ^0 u* \1 }一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前0 ~' r* D7 T4 M3 u/ d
( Y5 ]) V+ r2 M( P# x$ }述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。6 F: c6 F! }) h; I: E. B
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1 \! n2 |2 W' R z味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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& x9 a Y$ |* @6 r/ ~所產生，由此處的發達5 ^$ G# v* E* V* A6 J
' E5 Y8 W6 z/ [+ p. G" m程度可判斷出嗅覺的優
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* j+ J6 y7 D9 @) s( e$ ]+ B$ \# M劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但
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9 O) i! `* v3 v5 g因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行$ Y( D, i! ^! r0 Q
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性的鰻魚眼睛很小，但
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8 u. }" e6 v. s8 z$ Y鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的7 q( T* ~/ k5 R: l, I2 n2 Y
# N+ R$ [; M. N( H6 ~有力證據。一般而言，7 d/ C' N1 u) z3 a
" k& N/ B- l4 {: W7 ~8 W6 g9 v
視力差的魚類之嗅覺相 k7 `% n" p7 ~" u2 e, V" a" U( D7 H
# t( N2 T6 b: I5 F$ [當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時，是以1 @6 K! ?' o. z
B+ W4 d5 P4 k3 n, f% M
眼睛為主呢，還是利用
3 G" p7 L) g2 K9 ]
( q8 m) _" V9 R. l( ^( R鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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, h0 R/ X( v! s) q利用嗅覺認識同類6 b; c3 E C) T) f; E9 D: d2 a
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成 o' L: D6 I8 J2 I7 y
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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" k2 Q& u0 w; {4 m \ E8 p: T一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互0 u8 h# ? M. f) ~) ?6 K, N; L
2 U+ b4 r+ U% p9 [' {+ K相混雜。$ }% h* @8 b, D- ], p6 o c
$ Q* W" B6 {4 S! \德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類' \1 W8 F) y; w# G- h8 ?* A
! d; D) i* C/ U的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽& Q0 Q, B6 ?+ e2 b- I( R- B
& l7 g, {: m( U) c+ {( k/ x6 C
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽* u* S) G& X7 n0 q( W. {' C! A% f
# s7 H& x* j0 L/ Y, q# e放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ' C. K: {+ k* K+ _* b9 m3 j
/ p$ P, A3 ~4 y# [- Z$ s! j孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地# O8 _: ~) w' W: Z% r [! L
4 ^. W& \+ v; R" a# M6 x( i# _3 `/ @% v
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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3 j, x& J7 |0 }& m2 H5 I& c( T( c是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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. |* Q" M8 e/ a- q* K* a槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰7 Q* E$ H1 P4 V5 s- V2 q8 p- D7 Y
1 ^% g$ m! q; g0 s# v% H$ ]0 U魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。! f) ]+ T; y+ d3 S
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水7 L" Z$ z2 }3 X5 `
5 a4 x9 X7 t( n7 \" K2 _9 j/ ^# @% ]槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味! j. H K; G4 C! o/ O1 X
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終, I& L G% T4 v; [$ Y
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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4 D/ t5 ~& X+ G8 r- I8 t所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。4 n/ c2 k% j2 f) ^# \
& Z0 L' s9 O! ] \% R: j+ b% c" `4 c2 N
' O( r- x0 \' O2 |( g利用嗅覺尋覓餌料
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0 f* q" C8 R- N+ s" f5 E此外，史氏魚歲也具有嗅別7 D) d& T- f, X3 F' b9 O
2 N( F0 @! n2 m; e0 s6 V5 [" _水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水 T2 x0 V: ]5 r, {
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草的味道，即使將這種水草的一" }9 G7 x/ K# k& X9 q
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有. ~+ V( K6 b" j0 h
' r' Z4 y* B$ b f i: f所反應。: l# c/ J4 k- n; G- B. l
8 Y' {4 z \2 ?$ c( L. a在污濁或漆黑的水中，也可' `. Z z3 {+ a/ O9 _ U
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藉著水草的味道發現餌料場所，) S" H( Y7 i6 S8 }0 k& \
2 h; d9 j: w) K1 w& C; N9 |
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不" l M: U; {! V$ E3 _2 ^
3 L/ ~8 D8 ?3 p9 J/ I
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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- C& \3 Z" A1 j或耳朵因某種原因而失去作用時
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，也可僅靠嗅覺來覓食。
! s8 D2 f7 N/ A$ O1 I4 N參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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