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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊# r/ p/ i& K' F, \! `
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻' ]; u; p) a4 K, G% h- c
3 J* S6 n, {7 ~6 ^麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威/ X; m( ?1 j0 h, z$ B& w
6 x* C% v# n L6 x, }( |3 N5 T% }* E夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究. ^; b1 F \/ |) `' R! M4 f
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅- d1 b: N1 f U+ j/ h3 z6 [
, t0 c) N5 J& }1 T! X, \: R( |8 ~+ C褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的2 [7 V$ R/ L. d$ O4 M
* N4 P$ W' r' r* Q$ o8 M& ^受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
5 p% f% g7 x* |1 i0 m
$ l7 @; G& y2 U2 f1 T8 z0 c相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接& t( g. x+ b2 s* }
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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" L: y. E1 n1 m腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打% d1 w9 a& h& z C S
( N+ c S- w* {1 j開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。& s+ p6 C' F7 n1 i4 a
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以嗅覺器官的形態來分類/ U% ~* L! z1 W+ J' |8 ^
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：5 @8 ]5 T0 i4 m8 E m( q( j
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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0 p* w" | }/ j7 e# d- n" K& w1 C當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面8 I+ @0 C7 W& S3 N! P7 F8 X, L
1 q; ]8 {* f0 [- x，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻7 Q. e+ p5 h( _3 v4 M
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻0 Q% K! O* l) n7 I- U: P3 X
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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, @( ?5 S; e7 d. ~, K裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外7 N" B3 K, h* U8 M/ R& e# {4 V$ e
/ z5 s3 G- Y/ i& y3 C9 S，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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: U$ o! B& X$ y2 F這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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# W0 Z0 Z( z+ b& g: N行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接9 {" k) x; P; s: t/ m+ }8 J
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及' M7 {1 q/ _! X1 b( q) N, }) N+ r
$ V7 M5 t1 O# @4 m海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並6 F: V! w2 \, X7 p. {9 G
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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/ B7 j' `' E" D7 A$ g! Z類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。" @: x2 C; _4 L: l8 y
5 @! J$ A- `+ A) ~三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運1 [- w! W1 S, [) V( C" Q& c; W2 N
1 M* v1 B: R$ s動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類2 U% t3 Y& z7 g% Q/ m; f
6 v# W1 D( {8 |, m1 x# ?型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴' d1 E9 v4 G: i/ V/ T
! t9 L$ z& R4 q! L) K" R3 a1 `嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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$ n# J+ r' w2 ~夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，9 m1 n; ?; |; L# ]
) k% P. I8 u" N% |! |洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型+ p) y- M" Q5 r: R! ]. y
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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5 c% n; q" x% B狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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# @6 A' {6 n7 r$ m: X鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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, q# x+ a0 w/ T& S9 Q8 R接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔: U7 c. i6 s3 y- |1 _
5 O* l! b A7 i, [2 {" Q9 r的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的4 Z+ v( b/ y2 V1 ~/ n$ H& n: R
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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- W4 s4 \0 w( d2 k' j/ z, A8 \5 O期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，4 M2 Y5 a, x' f7 [+ e
1 x% u3 |3 H: \) f7 k3 D這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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& p; L' k& G2 e- S* W1 k8 s& w鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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M: _ o6 w$ e% h; P圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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0 P0 e2 F. f6 q, M+ r8 G$ w* J面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一0 \: u3 D% C( c7 K" \' F/ m* ]! V
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個。
; i% X9 L" o; s6 `* Q1 u& K1 }* T2 R
' f& }: o0 M9 ?2 U j$ X& g% y通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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9 Y; X. K) t+ \4 Z5 M% e5 C9 C3 C向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。
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- a- J9 K) N+ {/ _含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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7 q3 g; ~- z4 q8 b! b( t鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺/ e! M5 z% ^" U% }
9 a4 d. u! C; s! E3 ^上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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; }% f5 E5 r9 b6 [) \' E& v形成嗅絲。/ x% g2 d$ u8 s) _9 i: ~
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8 y+ ~8 V4 i5 ^8 r9 N2 f' ]嗅覺器官的功用! ~( y, }( G( p9 W
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2 W$ s9 E9 i: ?
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆* q/ k- m, h# n0 a
+ e& @ B6 w) U( D( a: Q數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦* b/ ^( y- `6 z) H9 d A! D
% p0 E+ U0 O, g; m! B$ q( Y開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含3 l/ Y* `- I/ F# j3 ?$ U7 F# i
9 M/ z. }1 o5 n; a6 x8 `有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進9 ^$ e& H+ m& @6 `; G( ~% l
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。0 n% W! J0 |* f% }# v
6 w, d5 j& ], z, L結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由+ M/ f9 r6 u# m2 S: ?" b
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。. M6 y1 R2 @4 t- `" p. e
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. k1 X& j! V. B6 \6 g味道的感覺是由位" K M9 [4 N( @# ?
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞; ~3 W( e- u+ n4 t1 a9 c5 ?5 `
( W; q& m! z" `9 v V7 f所產生，由此處的發達 E; L/ }3 @4 D0 x3 Z8 V
6 S, l W0 S( B% i x
程度可判斷出嗅覺的優4 N# a9 X% K+ o% r' Z. i
d' M% k; o* Y- C5 T" x( r; ]) R6 j劣。棲息於歐洲河川的
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- a0 U+ v! a6 j' E" \% k* V紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
. r4 a, k( g- f1 s( x1 D* X% H6 x" t7 A5 G2 S6 _
，嗅覺很遲鈍。而夜行: D% `! t/ Z$ F4 P" X& T3 q% `7 g( _
. M- p9 n3 c3 G% |# ~; c性的鰻魚眼睛很小，但
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' i6 ~2 f3 @( e# o5 `/ j/ j, _鼻子褶皺的進化出類拔& t P7 R: X# N# J
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萃，為嗅覺相當發達的
, ]8 x7 a5 Y1 j3 R
: I8 \3 F- G9 N% ]7 b有力證據。一般而言，; J: z% S6 B$ U5 @! o( g
. a. B z# D3 r4 p! B" Q: f8 x8 R視力差的魚類之嗅覺相- Q6 h, ?$ ~, M
$ k7 X9 U" z, S! D當優越，而視力佳的魚4 z- J4 |2 h9 u4 j5 N
' N& O- P4 d. F$ m類之嗅覺就不靈光。魚6 M3 x( V9 H# F9 ?8 F" ~# X9 J
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類在覓食餌料時，是以
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4 p" b9 x }1 v, g9 ~, D眼睛為主呢，還是利用3 n5 T) d# d2 L8 }3 h( o5 T9 ]( Q
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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, ~3 ~" }7 s. @
利用嗅覺認識同類
, H7 ~- C0 ^' a1 A( Y
% {" s: v, @# E) \, B8 D鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成5 f1 ~* J, w9 z
' n9 T ^5 A& H3 M& y群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成5 S( F1 F s" M. A( K: r
+ [$ X2 }: U3 F2 U7 t
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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! w) W2 u+ i2 C. n0 ~ Z" c一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對* B$ \3 L6 |. y7 k3 B2 R
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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相混雜。0 h$ Y' f- Z* v; g
! Y8 e2 Q/ J$ Q0 h: n1 I% T德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類- F$ e/ e3 _/ l0 F# C: F- s
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽8 D& |5 ]- P- a/ l: h8 H* Q1 D- `, L
3 o7 s: |& a; V2 ?3 {; a放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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8 c5 ]/ M1 W" j孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
- q/ f* z3 Y: }0 K- u! {. Y3 n
% M: m5 \, H1 Y. ?- L/ S/ Z是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這" E4 B* n' H$ K8 x* l+ @& z
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起% Q! U9 G; J& B! w
' L8 G) B; M: D! b來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水% s3 N0 w% ^0 S, f
+ v. L) n- E/ P0 S槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰8 ^8 Y5 _* J8 G* j' k
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。0 y5 i. p! O: x9 j2 o" [
7 v( y* u+ n% t' Q. I即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水' {: g: r+ ~8 w
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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; ?7 H9 @6 v4 e* I: r6 y覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終. y1 X: z3 h. e+ i
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料
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此外，史氏魚歲也具有嗅別8 [8 z( y/ u6 `6 c/ l" ^# ]+ Z
0 J" r" x- o& ^4 }* p8 u
水草味道的能力。這種魚類經過! }% v8 S3 t& p# R2 ^! l* }% z
2 h) K& f, ^9 ~ y3 o二個月半的訓練，可區別二種水4 u1 }( z' G6 i g v! ~
}5 [/ n" H- p2 K0 ^/ ], Y$ z草的味道，即使將這種水草的一
; n; c0 W! u- N; i1 [9 x' t# K
* B- I0 ~3 A# }) b片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
5 O1 z( ~4 ~1 Z% f w$ y" _6 _6 ^3 O7 _; t1 X; M- V5 L: a
所反應。
% R( B6 Z, m* t5 \, ^" [' I& l& g6 b
) z# Q3 |6 Z: |9 M在污濁或漆黑的水中，也可6 m) _, C1 A5 B. O
+ V' T# P" @* Q: W' p: w藉著水草的味道發現餌料場所，
8 O$ t0 z9 G, f* ^& b' [& W# F% }& Q1 ^- C: I, I3 ~% W8 E
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
" v# ~8 Q k3 w. R2 ]
1 z" ~. y; l! [方向，嗅覺均扮演著相當重要的! _/ a* \% E1 H6 H X9 Y2 }) e
. J; l4 S9 ]! g* Z0 p角色。也就是說，它們平常並不
7 T) Z7 W' ? c$ S
; O- L% b; {6 i* w- p& F僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
" J3 E' a6 G' D3 [. W0 W( T% J& B* k d" Q1 d, i$ v/ H
或耳朵因某種原因而失去作用時5 a8 P2 ^' }' u% D
6 j4 e& m2 \3 y0 W
，也可僅靠嗅覺來覓食。
5 e' L' u! x) m0 x: M6 p% s參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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