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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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) c* h6 @) K. O9 F- G' h) M麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威' \( {* N& x1 r3 h5 J
4 X- D) m, P! _6 b6 Q8 K夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅! l, E$ p0 h. s4 h% O: F1 j
3 v* K; J: b }8 {- k2 k褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對8 {1 g$ k+ h# |) T% e1 Y: U1 X
2 H) L8 v( ^0 s% x+ g3 N於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。 M! ~6 T, s) n1 A# Y1 f! N l, ^' J
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻9 Q* P9 u) Y7 V, y4 L! u; o
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打
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開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。3 j+ u" N4 k. L( m! |% T& V
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以嗅覺器官的形態來分類: q, }4 k8 U# b7 U+ b: Z/ H+ F$ D
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面6 b9 b% ^% W f5 q
a) T- J& u+ N,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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4 D& s/ s4 V# l7 ?3 x+ o5 m雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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: X6 A: A' t5 ^0 P! h裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
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,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—0 K9 n1 C" t3 l5 w
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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" k# `& ^- K0 j, h' y二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接* C8 [- m v3 Z X) j
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在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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2 F6 c( t+ n: w" r0 G) ^, z. F海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並" K4 R3 Z8 Q. p
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無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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+ g6 j9 y8 i3 K( b+ ?三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運+ X: D/ Z J' P( X- l
! f- I5 w; k9 _+ F% E: U2 H6 V. }5 k7 Z動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴" z7 y4 u/ m6 p+ D4 d
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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4 t6 K* y. P( z5 F) t夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,: {, A4 ^. \3 e- v) Q
, H1 b8 b9 B% _, T洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。) b: P2 _% x# q% n
, w! h" G6 a* K$ J& {1 H四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型! ^( ^+ b# V3 C% |* C, x% I
7 d& f6 p- @# c% E/ o5 U也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的3 Y4 c( H# g+ b
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鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當. t' A( `1 g) I- ~+ K2 Y) g6 F; q9 e
! ?# s6 \7 ` d) \/ S& t, x/ {: V接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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+ q" o/ Y+ }0 }的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時* x- B& n- p+ Q8 ^+ B
" ?1 n6 z1 x. t期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,' Y0 }- h- N- |* R5 j& w4 h$ F5 u
" j n+ ]4 h! Z9 T7 D這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩& |$ Z8 x5 V2 Y6 u9 |" ^
: Y- z4 H- p5 x4 a: F0 b/ O X室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除9 Y8 l1 c1 i- k2 P i' }5 b
% b( N# C8 B# o3 s/ |! @) ^) u8 H棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方* D- F7 h1 ^, L& G4 g3 A/ |
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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0 `% K5 x8 ^$ A# a6 ^的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的4 a0 I4 U- L5 ?* k) Y
$ c; r5 b9 G3 F. f6 O# {/ X1 H關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長
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形成嗅絲。) [: e& V0 J6 R# {9 F! ~2 J* d9 f
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( A" l0 u |8 H- v7 f) o嗅覺器官的功用7 U9 O) g5 u1 h$ b$ F4 n7 C" H# N) f
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2- h; z' A6 b6 d7 Z( _: X
1 K: X5 L' t- ^9 c~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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9 z# m8 T Z$ _9 J開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含9 @! N1 @$ D E4 C2 W2 D/ ]8 ]9 f
2 K" e! N+ A% a1 b0 X有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進, B; q& @8 V- X6 d0 t8 ^2 y2 P# k
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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' F7 M: l1 S4 a. V) L; i口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此2 g% ^) ^( {& I" }, c
+ {. I. }. y, W6 L; M
一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前 K0 R/ E+ ^* L& s
+ T' j- T* c) c2 W$ `! r4 t述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞2 p6 E$ [; y0 G' x% Q
9 J5 e9 Y4 ]3 m8 v( `" e所產生,由此處的發達9 {- k$ Q9 `" V* U, T+ p7 B
- H' x( g8 v( R5 a# {- R程度可判斷出嗅覺的優& J; Q$ I' A1 Z8 M
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劣。棲息於歐洲河川的* [3 o9 X! J3 L
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紅點鮭,眼球頗大,但
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6 f4 g U! _3 M: _; I! l因鼻腔的褶皺並不發達
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5 ~8 A0 s: J* |. z% v; J" [,嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小,但8 `" @4 R/ ~/ s% j7 R
6 X; ?) W0 o/ I# z. M& i7 s9 t鼻子褶皺的進化出類拔
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萃,為嗅覺相當發達的
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' A) e) U9 c% g1 {有力證據。一般而言,
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" o9 }$ f1 l8 H$ E: z3 a視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚
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1 S9 `1 \4 R8 A. v( ~+ c1 b, s類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時,是以" u. K5 n' p+ U: Z- \4 L
" q q( d% P$ P! O8 A眼睛為主呢,還是利用
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。/ y" q! x' D0 ~( I3 S% ~3 M, K
% K* R1 c- K$ @5 @
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利用嗅覺認識同類/ g, t9 \$ l: \- L8 H1 S+ R
$ q4 [# b5 w4 s鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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& v4 b; v5 ^. Z7 n y+ v$ e群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,2 J e: t3 p& l) A+ b# k( `0 g6 S$ A
- D+ x5 t, r2 m2 t# V% R: I# }% b3 {一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對4 A- n8 }8 g/ Y. L- g# ?. n4 K, V! h
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互, ~; I# R8 u) o. E9 l
+ O8 t, p+ V" |, q3 r3 B相混雜。1 ?' y/ X- V. f; m: X
l O. B* e4 [9 i德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類7 ], a9 |" Q+ x; t( W. @
3 m; s" ~# z' B" q6 l的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這! c$ n8 I% d& ~0 R/ R
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰8 Z0 t. M" ?4 e* \: [
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。' P5 [! w$ H9 T7 {
& z7 s* z; w1 _即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水& y$ d, \9 g% G! z; Z
3 J, b& x f) b槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。2 y7 D: \& a; I$ E
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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! c" \ |5 {4 C, o覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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4 v$ w1 k v/ A: G- S& h告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別% o! O1 t( F" Z9 k
( Q3 _! B& ~$ s% e3 }+ ]所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。7 s9 V, L5 J O' q: }7 D& s }- A2 H
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L) w3 B9 [- z, O9 R: i3 ], k& F+ r/ u. [( Y. e. g! Y
利用嗅覺尋覓餌料
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9 u! L$ V f ~0 d; J5 [; X此外,史氏魚歲也具有嗅別. g, }) @4 \& h9 d
9 I' u4 U. R0 b! m' ~8 u- k水草味道的能力。這種魚類經過% ^7 j9 i E+ L# p, l+ B
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二個月半的訓練,可區別二種水' j2 g' S/ i8 G
$ |" n5 Y+ @9 |) a+ n7 J草的味道,即使將這種水草的一
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/ d$ `( f$ S0 ?) C7 M1 ^" v# \片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
. ~: n. x. O; g) R! x: N; k
# x5 `2 j9 M9 c h所反應。0 U1 }' ]0 d! |# t7 x) z# A
* z, p Z' O8 ?$ N! E4 ]5 t在污濁或漆黑的水中,也可3 O2 _: C5 ~6 R! j6 m& D `
% F- X( K% B) t3 k藉著水草的味道發現餌料場所,' U# b: E' b9 I; h
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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1 [$ n; a# v- i* s: ~方向,嗅覺均扮演著相當重要的0 g3 C: ]$ B5 X$ A( {2 T/ c
/ k* S4 r) B! Z5 M% Z( C角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛9 s# @/ Y9 e9 D3 K
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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,也可僅靠嗅覺來覓食。
' L0 u# y, |$ J3 l1 A9 n參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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