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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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" G4 [ X. _' h* r" [0 ]' B平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻, e+ L$ }5 l. o: r5 r2 `" ^- h- n
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麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威8 ~9 \6 a1 k/ k- J1 x* ~
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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9 G3 e, P& p2 K v$ D8 i。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的4 D1 ~! i3 [. A
2 I- B' s# ^3 l" Y7 Z- a# |受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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# z8 |. d* W: x於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。; }5 f# l" }8 X! v1 l
2 I7 Z3 w' C M) y相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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3 K: ]4 ^- B8 ^" M,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻$ J- w$ c% `, D) w/ U
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腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打 @% X% b1 P/ {) a
1 }# t! Q0 z: C5 F( K }! r$ p開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。
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* _1 B6 p; [: t+ A( Z- ]4 m以嗅覺器官的形態來分類% f Q0 ~5 M& d" d
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:, h! t5 F/ Z4 g
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻+ V: @ |' j' r+ h3 V( |+ P `
6 P- D5 @5 `6 M+ s; p+ I管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻9 q4 D+ f# I! p6 V9 g: X/ V
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外# L9 t4 V3 K4 ?3 q- G- K" O4 d
. b9 {1 P" o/ X' T9 P,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—+ `, k( M+ Z- b
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。2 b. H) V; i3 P
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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3 K+ P, t. `: x* u% I' g. f行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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4 `! g8 E& s5 Z( ~$ `# m在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並* U) w+ Q; Q0 A6 ~3 m4 y
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無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚9 m& h0 N, Q2 x- g! a; ~
b& q6 I! N, Y( t U) O. |. X類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。5 K R- `4 i7 L
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類- T7 H2 |/ W6 ?. ^3 p
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴1 a% y8 N6 j; g0 G/ D6 _
1 b$ b8 k) K( ?# {嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。! `) F9 F* s( a8 y; {
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型
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7 A% L: s, \- P+ V3 `( K也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔* [$ A2 N8 k. C% v3 [8 c
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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Q/ k, w7 \$ ~7 C鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 . |( z$ G/ c4 n& K* j
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8 Y& w) ]* W: V' K此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔# v0 |+ C9 o7 R% K
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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# p9 r7 n9 q: Y: _" y" Z q: d% S魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,# W7 U; ~/ Z" r6 O9 ?
: z, `- q" `2 |' M這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。; S9 ~3 B+ d" g% s1 r( F( s) a
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的7 l$ m; r) Y% L& P
) k7 L: p* F3 d' W鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩' W- O$ O: |. s2 b5 r
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一1 r- l B9 f9 h/ S' A
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上" t1 i8 [, n' ~8 x
* Z% d/ O6 q; j1 h3 { Y# A( O1 r. ~的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭! N# q7 P' n; X$ _/ g
3 n# B' _: {; k( {6 O' h的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的7 b7 U9 h t/ U: b
& O: e" q8 l" [- G8 z+ Y" [1 p* D關係。
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d, X( ~" u3 i0 }( \含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、' _ K7 W' H* }- ?7 E4 t& e F
( T0 x W, @% d! C鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺' L6 Q! d) \- H7 I/ C
$ o& x) r+ F' v m+ G6 K上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長; U5 A6 z$ \" I+ N
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形成嗅絲。
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7 `' B5 x+ ], ]# L7 W2 `0 s嗅覺器官的功用; B% x6 W/ A1 _4 q+ A+ s
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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% A6 ~: E7 T7 V9 H1 C~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次, `4 } {3 y! T I' P- a" u; J# E
2 E$ ?' P" E: v+ H在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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5 U# c, P9 ? [: N1 I; G# [. q數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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G0 i% [4 {) U; N S7 X有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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/ J2 `7 j p+ n; Z/ f/ J- f9 M- ^口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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- u" l1 l3 ?9 C! x6 F! [& [ p結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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. t$ J8 m2 ?! Z: f2 e此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。7 X5 D0 e! W0 E0 X D5 h) d; O
, `; D7 u3 F& g9 B3 u$ e$ Y! @
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( i/ p7 S/ a0 R+ P# Q- V% i味道的感覺是由位
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( l* t& M- G W# U( E於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生,由此處的發達1 X# E+ l* c. s9 g- c
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程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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/ a1 m3 B. U! S( u* ?; _, N紅點鮭,眼球頗大,但4 N4 q4 `/ ?5 ?: Y) @3 c: b- `
6 I0 u! k' o$ W* P+ m因鼻腔的褶皺並不發達2 n$ I; X& P' E# b4 Y1 Z9 p4 T
) H) [3 y2 k1 ~9 j,嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小,但) f: w4 p2 h4 E6 B( d- z1 C9 V1 z& P
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鼻子褶皺的進化出類拔
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( _3 @: t" K5 x9 K" c萃,為嗅覺相當發達的8 U( `3 _# B: |- u
2 A" ?8 v K/ B有力證據。一般而言,) ?" p" h8 l! \/ H' L
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視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚
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6 W% k. @. Q* C4 {類在覓食餌料時,是以2 E, {5 u* _* q- o
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眼睛為主呢,還是利用8 h. Z. I# j: a* X) D$ I
0 p6 l s: I; ~' u! }鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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/ j8 ^' F8 r3 }0 a p利用嗅覺認識同類+ |* b+ C; T, E( M) H, E7 o
5 B# |) i8 v: Y3 J4 [+ y鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成+ u t. c* t( D8 N& h7 ~4 j
$ X0 P% l# B8 O6 y: d' e群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成2 h. K* h1 d7 m4 t5 ?7 d
! D8 q7 R7 ^8 \2 u* X2 Z% w* N群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,
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% _ f, g2 ~0 C3 t( j一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對
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/ d3 D; U! T# {於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互' v b, y; @' B
8 B5 `) p9 G7 r% A' T相混雜。* M! |7 p8 Y5 l
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類$ p- m. D% D% u6 v _: q- Z- v
* c. `6 ~+ R! @, c2 S的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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% x* z4 m8 s Q: b7 f9 u" ~放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽! N8 _/ ]9 V5 O; h/ K: c* y% c$ j
|$ K" A i% v! @3 I放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這. ], ~1 _! A3 l% `# }0 u" _9 A( y! z5 ?
+ \* S9 u, \! {9 E7 I0 k4 w是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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# R# y6 c' c4 T: C/ K% r! l3 w8 S來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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2 a7 K+ \& }( x$ d: s槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰8 ^, ?, d: S# l# O, q( o' i
) u' U, T5 @) @( F- k$ |: r6 t魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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' h& `8 [# y: T3 R d* l即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水+ f8 R4 l* i( b$ G6 V% Q
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。# x$ H2 }& r/ `" q0 Y; @
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味( M$ u( T( i# O) C0 Q
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終* V i8 H6 n$ P8 U, F& ^
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。9 Y7 ?& U& ]. O! a0 H$ _
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利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別& g6 Y- l1 g- Q
9 {% i$ q) L$ ?& S% j6 `水草味道的能力。這種魚類經過: V3 [0 k3 {/ p
% q% B: E. E! Y; U二個月半的訓練,可區別二種水3 C6 s. y* K5 t1 ^9 c% [) i
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草的味道,即使將這種水草的一 Y3 G7 Y- R: f1 e t B0 k( H2 w( _: I8 Y
/ Z% O' e. X& l+ y& Y( w" K% e片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
1 T* r% ~6 ]$ Y6 q4 B5 U
- H. n% w' n- C+ c5 \8 B" _所反應。" {5 a# f; k5 S
1 b" {8 C4 |( E) Q在污濁或漆黑的水中,也可
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藉著水草的味道發現餌料場所,
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失5 k0 r- P/ y( }7 X, t
4 l; H1 R: r9 H
方向,嗅覺均扮演著相當重要的/ P% P) ^2 G* }
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角色。也就是說,它們平常並不( q; [, f8 ~4 i# A4 s. d. v1 r
5 r" H/ I0 W: e- O僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛0 R! b( ^) t$ o8 i: d! O" Q
& O3 |' q' z. S# w) Y; o7 [
或耳朵因某種原因而失去作用時
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,也可僅靠嗅覺來覓食。
4 W& ?# V3 ?- h2 D參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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