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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊5 i( x) t7 h# i4 ?; e: L/ j6 |$ I
. V& y ~0 w0 }- z6 {; _1 ?% D平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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7 p2 |8 D2 }% ~; T0 N ?, e麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威5 D' u7 d y+ a' S2 L, j
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究/ D4 y2 a! s7 r% b% W4 ^ O7 K2 c
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅3 L% ~; r w$ P0 {
4 u% ]2 B& R1 Y/ @! H$ N褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的! @) \; L' {4 |1 E2 o
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對; }0 R3 ?% S$ Y0 Q2 G
/ G( R" A2 Z/ @7 I於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。+ M: n2 i/ R. u; }7 o
1 s! A' {; M5 C
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接% X: _ p) C% O4 n# K! z
! o' P q) Z! U8 o，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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* L8 n; G# l* @; q6 L4 G3 v腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打4 x3 D Y0 p0 ?* I" I7 F
; O: s4 k! C! }. i8 y3 P開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類- R; k! y) |4 C0 {. q5 \" s
/ C- C$ E. u9 v4 [1 R+ F" }日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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) Z% i1 K* A5 P' x6 S% N些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類： ~* e. Q0 h5 S2 x3 f7 }
5 @; m9 b N" r$ ^. N一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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; I+ H0 `6 O) P# i; F當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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. D8 W2 H# }) y2 U/ H( I，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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7 `+ p* B) N$ Z$ J! o/ v: E! i管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻0 z0 a2 V2 [: [
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外# \* S3 O3 }& J. w+ |
3 T+ ?/ O% ] l7 {1 L' V，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游— Z: B2 a+ n# }. E0 {% C# B' Z O1 |
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。0 E" q: R6 H6 y$ j* M
# l& g3 g2 }$ v二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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) d" ?( a _& E* t; i無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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2 C* a0 B4 x9 h- r+ B; X2 _3 Q, Y三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類! o8 `% t( N* N1 {
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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& T* w; z( E4 n嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等5 L5 P9 f0 t i' T1 D
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。! I) d5 H3 z4 s5 V0 f) `, O
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔3 [, b- z+ a% Z& E0 G
/ @9 P y2 U: O: V) y8 J' O1 p" i狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的( _' j0 x2 d" z
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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( H' w/ v; w; W4 V/ z9 b2 ]此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔8 S8 w6 R* b' _5 D, W9 q
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的; Z6 h% f9 P8 E5 P; b* x: F
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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( T" ~" s) B( m$ S; _/ _這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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4 J+ [/ R) ^: h }4 N5 v1 G9 k- C2 |鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。7 B/ }, y! }" m& d! a
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的- _3 E2 {6 q! ]. f% m6 @0 X ^
, r* t6 y& I0 c! C1 k2 @/ _鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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2 `% Z4 z2 a& K5 X面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩+ @( V F! A$ r- g2 D! L
9 w3 b3 E$ b3 M% b7 ~$ Q& z* ^2 F% O室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除& Q0 q/ L4 t9 @5 ^
( b* ?# I1 Y+ `+ j棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一" m+ q% W, x, w- y2 @+ z) ]
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個。6 P! X$ g: ` X6 P; k
( h* q! l% d; Q8 p0 Q通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上3 a, z0 [4 n8 o' i
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方- ?3 O: X$ z( u% g& N. R
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭( l; Y# p7 a" g3 P4 D& E
5 w: @! `- x* V8 M6 S+ L% h" t$ O; O的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的) ?7 |; a4 e9 |( z
) A U% }$ @$ ` r# P( N& P關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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6 `% C# X' L$ d4 E上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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, I% N4 c- e$ n* V4 e- v* L形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用0 O0 o8 S" \& [# Q; Z
1 E% R! |/ _! N" d+ J+ k2 Q測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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+ N: P! a# w3 [～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次$ M3 I, q8 q. c/ [; }% N
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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_. g2 J( h; [數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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/ u! q, M; _. U* X8 p7 H; K9 V開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含# ]& n% s: M! Y4 b( `% H) |
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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/ Y6 r8 }8 t% ~* f行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張6 J! J' u) W$ n- W& S
) }: X$ \3 `% L e
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。; V X+ x5 I8 i4 V3 Z, I
1 x* Q: l) i$ a# S
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由8 X- `* a( a+ r1 T. u& ^
0 g* g- P! h4 O+ a) y& W/ w, l2 Z
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此7 n- ]: F; x* L& f$ H
- j% D, d j! T
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前% b# o! r& r" S8 l, M# r
6 N4 S4 b+ ]3 k u4 u4 |0 X' J; a1 _述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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( n2 Q3 m0 k( F U: k
* }6 y& I- `# T" Q1 l
味道的感覺是由位
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4 x( e1 H, N- Y/ R& P( Q於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達0 e ^# A, f6 A
: n1 P; C3 P4 o j1 E程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但+ \$ \' X. X% x; Y `
4 c/ W: I& ~) Z) e因鼻腔的褶皺並不發達; ^. z5 V+ { r5 d2 [* j1 t
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但- D u: O/ Z6 r. C6 a0 Y# e* R. e
$ J: u+ X3 ]! R" R) p鼻子褶皺的進化出類拔
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/ g* j+ f: r7 V' u* U; T* m6 w+ n萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，
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7 E) l7 Q+ t1 b$ } U; x5 k. `視力差的魚類之嗅覺相% O6 d" J a% w" M8 I1 b
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當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚; ^( S5 T( L, E# q& p! ~1 K! Z1 Z
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類在覓食餌料時，是以
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# z6 N" _ h D" Q+ U眼睛為主呢，還是利用, a! Z; @& E& q3 i& H: `
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
* y" e! A$ L4 Z8 y Y/ H; a( e7 L
6 m8 x$ E& P7 {8 W. _6 g
; G8 T7 Y8 `1 Q& M
! w7 \, J/ U' L) J6 s- |) M& e$ _利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成, Z& X0 \) L+ ~* G/ v3 W4 r. l6 C
8 h' C0 }) `% P. r8 }! m群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成9 I( S) a4 I ^1 V* d$ P6 J
* G, h9 c# G3 |$ ]( Y! v' r
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
# m. Y1 Y. }6 M% o& Q
2 N4 ?4 {" X, m一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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! V4 a8 H- g8 |+ [於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互0 t! S9 z$ @( ~7 Y6 ?0 `. d9 i1 {
2 w F$ v p- ~相混雜。
8 a) R3 I4 @( o" u: I/ A
' [$ P3 z5 ~: K德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類& Q9 g3 H4 D N
% J w% k4 ?; d# g1 _( P的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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8 U' W& ?4 D- `" w8 K R& o' m( Z放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽) E' E5 h; ]8 g/ @: Y, m' g1 g- z
3 P/ a3 W/ J& O" O( t) X, K放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
4 G x+ N9 W; |6 i1 Q$ n6 k
8 y- V' l/ T( W0 B, \4 M孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地# E3 K8 i: `9 M, o
% y8 ^. r& \, P( }' h/ k; [: _
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這( F0 k- B" n( N0 U. f8 w
, t: @5 S8 Y$ ]" [% y
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起8 J0 h9 W) r* c# p) k5 \
2 g& B/ a- c' |& x8 J
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰7 o# T3 x) A/ N D0 m5 [/ v
7 S) {7 \3 f/ H; f! ~- T魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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' m+ \( ?$ q5 `& @8 J即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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" Z5 I& C. f- f; E! }槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。+ r7 i( C7 ~0 U) K8 }$ S% R. I
1 U9 K* L& C% `& E% q) D
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終& N1 n4 B$ I: _0 X0 Y0 `' l' m! A
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別& |0 g2 }/ M, b, i
E' S" @0 `$ V& I) \所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
) Q/ W/ i* I1 ~; Z, g7 t( `2 m
( r/ ?0 I4 s6 z
( Y7 Z/ _6 z, V$ o: \. v
' l* V% n: j9 W利用嗅覺尋覓餌料
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" a7 Z S$ y- b
6 L5 ~( C3 X1 f此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過7 n$ x4 v; b# ]4 F3 L% F, A
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二個月半的訓練，可區別二種水! C7 }& H9 [! u0 g
8 a. o* y, V- e草的味道，即使將這種水草的一' L! r, X0 o; |* U7 o0 D
0 m# ]& E7 D( s* s
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有( J# M8 s) T! g: H
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所反應。
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0 a Z; O- P6 m/ R5 q在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，
8 v8 w4 e: _( H+ B( s
6 u- Q. d @. h* W9 J9 k6 a或防止稚魚游出棲息場所而迷失5 ~$ ]/ J0 Z7 y' E% | T; q. x
8 N/ w5 r; u* u2 u方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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8 W% w6 F2 L: \6 {6 o: H角色。也就是說，它們平常並不
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( z3 U A( h/ l8 c6 P: {* D" D僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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% p6 f0 G+ q% n或耳朵因某種原因而失去作用時
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2 ?. i+ ]7 r& X% A: ?3 r% [2 S，也可僅靠嗅覺來覓食。
& p+ y+ _# J* l4 |5 x參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
6 E; b, z9 n$ ~6 A. ] |
4 a: `7 `4 I/ }# Y2 b" y. I" e
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