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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻3 n, {/ K( W/ o) Q
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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" c+ w y' Q9 D; a夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
( Y0 D& X1 G. L$ j. C8 W' o6 J3 v3 m u! ^
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅! ?8 q1 D u( o7 |1 y" y
# c2 K) E8 n& l' i# l$ e. R褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的7 Z4 e: M' Q9 u, {. u, r2 f; H
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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- w; L+ x( X3 j W4 t9 r，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻6 h! R- L5 f* H
, \5 x7 w# I% ]% J4 \; N腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打& W; Y& \( V7 j' ~( {4 S& k
' j/ y! z" q1 V6 V( D1 n開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。, V7 i5 s4 U! N
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以嗅覺器官的形態來分類5 w! f2 F7 {0 W0 t
8 a: z4 j6 { o$ i' e2 O' R! @/ n日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這0 W, A' V9 \6 ]/ i! Z
3 N% v& w" S5 r$ j4 m9 k+ s些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：( v0 k5 W1 z! X% c
\+ W/ m/ J( I$ H# P一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面. F, Z% T" ~. F4 e9 T4 Z
- h& |5 `# k# \! v, b4 Y. n4 n，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻, r+ Y# p3 K; d; k
' g4 C1 i! v8 Y% R6 [8 ^$ E/ X0 u管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。6 \' x& a7 V: F) s( g* m
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外" p, Q( O9 f5 F5 J
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—5 ]8 c9 s6 r3 t( D- O
5 D$ V4 R7 |3 a3 ?這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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9 \) U0 U$ P& j4 [6 A行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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9 {( w, m" z, a- i3 n5 E在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及& C: Z: M7 u, t6 {3 x# W- G
! p" X- P+ [- ^3 O5 l! l& b海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚1 `! o# ~' @) ^) f: U4 X
$ {9 k8 o& _- \8 v/ P$ Q! p類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。& c8 D, h" o) v: l4 y7 n
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，, a8 q5 Y- Q$ V
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型5 O# U6 w0 {+ m+ {& K
2 D' Z( c8 j( k/ }% W也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔, |4 V$ \- e6 ?2 N% R
! |( G, b U& M狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當! ~# D7 U/ q( ~& D- z
" Q4 \% R3 Z9 X" M! v% m* ]) d3 r接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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1 r& O# ]7 x3 b! g2 B/ K此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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! w) |9 o: S% A2 u% Q- S; A期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，9 F' `5 M, ~5 Z- A% W2 f+ Z
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海5 o6 e K8 K. t; N' g
3 p3 ~, A) Y8 Y5 W5 I鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的6 U- |/ P" ?$ y' ~ p6 @
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背" x# c7 l1 s8 R# F4 |/ j0 Z* [
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除" a4 v/ ?# X c, E6 r# E
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一- O2 j& W( M& ?4 A" `' d! w+ N
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個。5 V& I& v7 V3 h4 I$ I; f
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方; K' L7 U7 [! |6 o- f+ G
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭% j3 b9 D% k; F! I6 q
" p. f' m! ^$ ? Z) d的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的 S2 Y9 s% Y9 C: z. b1 {
2 W) y: ?) x5 D7 i" n7 d1 y* V" I關係。7 J& B: C" w, w& X+ D8 W' V# \6 n
' j7 k' u8 y" O& p) z3 {) ~含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長/ a& @3 G/ a0 ]/ l" h! x" u
5 ]( M5 d, R0 O- o# l1 G+ R4 @形成嗅絲。
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B( s( f. n6 X2 u3 Q嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約23 r' T1 r. D/ {) l8 @0 ^( ~/ q
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次9 p2 d. ]* F& F, M, A
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦0 O3 \2 T- @) ~8 }. e
# l4 O( Q% |- d! P w開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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0 W8 N0 ]7 p. ^# ^( f行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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8 w9 P K; S. C, \. f, v# z口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。' d1 R, M6 ]& l% p" a
: f% F+ s6 L4 \結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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0 A0 T3 x; J: @一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。4 |" w- ~# X# J+ F' \, x5 [: M6 x
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味道的感覺是由位' W5 U8 i- d- a( C* v+ P. W0 I2 T
5 M2 Q5 L4 z4 h8 h% f於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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* A/ O! \+ @# o3 v9 M所產生，由此處的發達1 A* T. o0 [6 c4 s/ }
$ Z) x- I8 k8 X# m程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達; T* c- C* U" c& f" m
6 H% J1 f4 Y, {
，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但
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鼻子褶皺的進化出類拔
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2 p0 P9 W$ g4 G: \$ ]) v: T. A$ b萃，為嗅覺相當發達的7 z4 r% U) n P3 I+ Q- G$ E E
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有力證據。一般而言，5 Z |% b- i0 W0 n3 Z% y' `
- r7 {& \; V% e視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚% j3 w5 S. `- f: a
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類之嗅覺就不靈光。魚
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( V. e3 m* H$ c0 w類在覓食餌料時，是以! j: O* _+ I- B$ P, r5 Y
1 x7 ]! o1 X i) m眼睛為主呢，還是利用: O2 \& c4 p/ D
( |1 |" p4 A" K$ @4 M鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。/ K! V: H+ h3 F& ?' z9 x' m0 }
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利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，$ Q2 ?* V% m ]7 r3 [
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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1 l/ e- {8 ~/ o! M, {3 ~相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽- z: Q7 j3 U+ k$ @. K! A6 B: j
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽4 y! }& s0 I$ R! t2 i
& v7 T" {* ^) g8 T) Z放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ9 D- ^" d, ]0 m& T2 T3 q' ?5 m
; A/ s! K8 x8 H0 a0 L孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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$ n, B$ m6 n; S& D是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這5 R* u3 v2 l$ O) ~; r5 H+ M
. e" Q9 \" S9 }+ j3 z" n3 V是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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/ G# ], V; X' `/ I* Q9 f( H0 U+ _來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。; ~2 a+ J) y% q$ T0 q+ ]5 G& Y
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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! Y* }+ u4 ]: N/ z9 ~; T9 x槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。 G) ~( v7 W1 q
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味$ `+ P: r' Z: ~9 s4 L4 X8 y/ R
3 m8 u& C1 S# i. {覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。- L& j# H4 B. F1 T% v
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7 F1 f9 J& V5 f4 o( M利用嗅覺尋覓餌料* _! w. M0 x* A, {1 L. H
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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8 ~+ z$ G0 n' r3 J% j9 @ [4 L7 f水草味道的能力。這種魚類經過
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% w( `, r7 a- [8 W# z二個月半的訓練，可區別二種水+ i5 W2 N- k2 T8 `( W+ d9 |
9 x) e" ]# Q5 V草的味道，即使將這種水草的一4 S. L7 c9 b4 Q9 I3 f
, h+ K8 T" z+ f7 ^- i* W8 V7 Y7 @2 e片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。7 j# P, E) D3 f0 j( B- i; F( x6 m# `2 _
! n, k) q& j9 R7 O j5 h7 j# Z( F在污濁或漆黑的水中，也可$ @ W' m! n _- L ~
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藉著水草的味道發現餌料場所，3 I# C& P$ Y# I3 c, O0 p9 J, w
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的1 e8 W- t1 A* `% Q5 M; }( J4 M
) w/ @- f# y5 G角色。也就是說，它們平常並不
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$ S5 S+ a1 ^* S5 m僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛" [; V5 Q) p7 ?# D0 R
( k/ Y6 Y, x3 k D9 [
或耳朵因某種原因而失去作用時; @0 B3 }/ I* d. _% m
( I1 {% M+ V) K
，也可僅靠嗅覺來覓食。
: n% H5 ` k! [9 E" o2 U+ S/ K! z' z參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm) P$ K) y6 c: y% v$ f- v
| ! k) p# j5 `, W7 ?
D' A8 I) g. o! U( g. K |
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