|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊# q) F* e: |1 S; M: ?
1 A3 Y0 m1 e1 n, l5 R1 m6 G3 ~* v平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
3 D) @3 x" x# Y* y9 c0 E6 Z* d2 @, V6 }; j0 b
麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
# C: R: e4 I9 |: L0 b" F: D+ ]; |; s2 B
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究$ D( ]' A4 Z2 K( j4 @
( k& V, U' A# b7 C2 x8 ?。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
3 i/ w4 V: U8 t; p1 ?: ]
# M( ]$ V, `, [# c6 i褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的6 `+ ^ b! |0 x" P; k9 x8 I" `
7 G0 o4 x2 s8 T! Q2 j受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
: W" u' T1 U% `0 f' {
8 ^, Z" g* q) m9 Q於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
% o9 ^$ U: v" U
1 \5 O+ J6 N* t1 h2 q- Q相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接" I6 \3 Y( A2 I+ R, K
3 W: z$ N' j. q1 W9 }# K1 b3 Y, a，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻- Z$ v) e$ ~+ o
+ A) ^/ }1 Y" p腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打* o, T$ N6 p3 m( O8 Z& f4 O" }
# s5 s: W& K8 L% B開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
2 t4 k% N$ N; Q& ^1 A' ~* B6 c3 y4 l1 n4 ]' `
以嗅覺器官的形態來分類
1 r" @6 b0 z; M
+ d! G2 `/ l0 u! B4 B日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這2 x5 q7 l0 {/ A" g0 P: e
4 U/ L7 S5 _9 Z0 P9 ~些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
5 r$ {4 Y- J) j5 A( w/ @
& G `' [6 O/ Y% \一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
1 r3 P6 z0 n- c# c) s, Y; h9 l8 V$ H! J" K$ R7 _& h, g
當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面' N: e* d' Q+ D9 T- W' L
' s& C, ?4 x) ~: b/ E" P/ k，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
2 \* G1 V9 X9 o, D
9 f; \' [0 V% t: }管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻* |; O1 j2 T) D- `
Y$ H: L2 b$ m; v! z* V! N9 u雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。" ~3 l4 x1 g( Q4 t& m
( ~7 P9 {9 } Y0 N0 q裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
J/ ~6 ]0 ?8 N' @4 _
" s# V! p+ B+ B6 o3 {7 a，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
. [, l2 j# p) c$ j8 I6 o0 R/ x* |: a
這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
( q; o9 d2 s1 p* ]# l& f9 d, I$ e
1 B& W+ V& v `& [7 _3 z二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
* }: r; z5 T1 z9 y0 h) V7 i8 |5 W/ C5 a$ l1 {
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接) V9 ^4 R8 H2 y; p6 z- N
# Z, u$ T. l+ C& c: A+ }$ w1 C
在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
# M6 E0 ?) _# ~3 b. A5 K, X% p' j2 @8 F, F8 {+ W
海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並! g; [8 O8 t3 D- }( P
8 e) l( y- e5 O1 _. a
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚5 ?6 ] M6 r+ h! [* e
+ J# {7 I6 }1 j* H3 h
類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
+ `$ I( D t5 V! Y- Z) o( x9 v5 _9 i4 \, J
三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運9 @( H. F# i. n/ Q, O: D
i1 j4 p2 r- `1 A7 [. T
動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類3 [0 I' Q- H! _" B( ]& L: U: a8 [ R
$ s" X( ]% }! d* H" [
型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴6 n3 z! Z% k6 W5 t
" n; a8 D9 R+ m# L4 I$ g
嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
8 Y4 x. e7 @2 \# n
* m% f$ z* d4 [3 e6 ?1 J: N7 D, E0 Y夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
4 K" E! E: b% ?% h9 K+ i4 w k+ A! u
洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。7 m$ E. Z8 T0 B" a8 ^" E9 X
/ Y$ s# i6 |/ q& i
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
" h x4 ]# k+ {( Z) w" z. k- ]/ G' _9 e. y e
也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
( w' \* j- c" f/ U3 U5 _0 l6 Z, n( z% n$ G4 _* O# T
狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的' @! g9 C4 @& Q, P! t- o
) O9 o8 L4 Q$ @鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
5 N; C; ?; R; P) I8 b! y. r
: B- u9 v$ x; x) F/ F接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 / W# D# R; }$ V
; M1 _, z5 t4 N; |0 l. e. r$ v, I
; ]& W% ^8 L, Y+ j2 W
+ z# A, e% [, f' w- v* A1 c5 ]此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
L9 q# H {8 m
7 W( l" Z0 o0 c% |& }0 i的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
/ H( X1 @# ? z- ]; g* o. Y2 ^- O; a4 v' c* o: ?
魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
+ g% c8 I- P) e
- O6 i8 e6 J8 M1 t. W B* M期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，* s5 k( d4 n# H$ B
- w0 u V) _5 f( j* `這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
. ?0 t! p& |4 i, M2 Q
! s- v* o( k" n* w1 N/ N, A7 I鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
, ?' D; u+ w* O) t/ ]4 y% k
j/ ?" y! i1 P* ^/ e7 A c4 U0 C圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
& M. h% C0 X, L) J* b. \1 v3 z- T2 g. e
鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背1 J5 M' f0 ?" f' W/ ?9 c
% s/ w& X ^2 i6 X面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩0 s, ^! U \1 u; @% u+ n
) b7 ?- b, m, ?, { {室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
* \3 F. O! n3 C" t4 v. T. S& l& t9 ~/ q; C' [8 C, U( S6 `
棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
1 S" W& g- i, }5 F r u( I- I& l A; @6 k S' l- ~5 O
個。2 Y; Z- y6 c, O, v0 ^. l
# t" r# S* V7 b% I/ r
通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
% R# |6 g+ B+ L. b2 @% A8 r1 A9 x4 u3 j2 I0 u3 ^2 H
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
, N! |' T2 Q- h) d% ?$ @
. u) M U: z! s/ N% k; g. w9 i6 i向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭, B ^8 [5 g" X% p8 `
' r/ h- t8 [) l' M; Q( o
的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
" L) @9 g2 N5 h: O, |0 V7 |* Y0 c. M1 o
關係。+ B& M4 f: R2 G% k8 I! m
3 J3 M9 v2 U7 K% Z# X: v含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
+ V. N& k! |2 n: i2 [. i$ J( p: @
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
$ B) w" w' R# `9 R5 [' B( F9 }
5 \7 n/ M% Q" c3 ?- q上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長, ^ p( Q8 `1 n6 a( Q! L6 N$ M
$ M# h" L9 d* F% U. h. g7 \7 L
形成嗅絲。* B& E H$ @3 v# c, @
+ g& I& p$ Q$ M4 P) p3 I
/ V! W3 r; X/ H$ x" E
8 h1 H) i* R$ J7 E5 }3 d" e% Y嗅覺器官的功用7 K* h# B6 s: m' a
# ^. v: t7 `# M D1 u測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2, |& i! e4 L9 E9 I
/ Y& Y) [6 ?+ q+ S& ~
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次. a# u8 q+ B" }! Z# W8 e
. \. q) s/ s7 }0 I& M7 z在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
" r7 g+ @3 e8 j% D
5 |6 s/ q. v3 p5 @- H# t數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦6 S+ o8 H* |1 |6 u. ?. J0 l
! G, I) q6 b( S7 ?9 i. T5 a
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含2 m/ K' J3 X; u, x0 c, m
9 K$ N4 ]# X& e4 t' ]) ?2 y
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
) B" d0 \3 a: Q2 B
' v d% S) \) y% H+ U0 q行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張: Z, i* n9 j& m! N* \, X
8 Q: R/ w8 G6 l
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
1 Z2 Q$ o/ t3 E, \% H% n& X1 M8 P! _& ]+ R/ q
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
5 [. d, p7 _! @$ \! B: H5 s: x
8 D% i8 v2 n8 {8 V此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
8 M1 c7 D. _" h$ m) J" }( q
/ }( D" @; ]. K# X一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
3 g$ z; y3 i. Y2 E; c& }1 u- J, Z A Q. s0 p; U1 y" Z+ m2 R# w" i
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
4 c& K# n) q8 @& I3 y% o6 K
; q- ~3 F L/ K) o, [+ t4 l$ x* K: u: N8 s) A
, {/ s/ S, v# r+ Z. G; y0 a0 c
味道的感覺是由位
; Q, r7 d# \# d) H$ _6 K+ w, P( o: {6 `2 H7 k6 a+ e
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞& C- l3 }( |' [
9 }' x! ~( L# K0 Z
所產生，由此處的發達
3 z) e3 A) H9 S$ F) W% t V! c$ w! q6 X( y" _' } x
程度可判斷出嗅覺的優# O, I2 F! l. x% E
5 r8 O/ o g: T; {; E劣。棲息於歐洲河川的
' O' U" B7 \% U: T- ?0 M5 H0 d; Q( [( ~( _" J& ]& k% f9 Y
紅點鮭，眼球頗大，但
) J" i- C; t, c9 c) t; B' h K9 \7 p9 p# |
因鼻腔的褶皺並不發達0 _7 A7 f% c9 n& U+ U
& j3 S& E' }5 a& g' k6 J W$ C
，嗅覺很遲鈍。而夜行
) b) T3 T- r% R. Y. m! _- ~' m4 Q( k! Z2 V" z
性的鰻魚眼睛很小，但
) ^& U" M7 w( C5 U; _
3 j$ s. l& }. V& C3 V鼻子褶皺的進化出類拔
8 J$ z% }" N5 B! N4 S" ~ c2 y$ l* W. D; M& @5 K; I4 u
萃，為嗅覺相當發達的
) n7 A. u1 _! H& B9 f- R6 Y5 v
- T) C" p8 X( Z1 B" q% p有力證據。一般而言，
0 g+ B. O; X1 W- D7 ^8 E) n4 I$ g4 x1 v- P
視力差的魚類之嗅覺相
( s( D8 U' W" \6 h& I' @& ^; M4 A
當優越，而視力佳的魚
9 M) B& Z. o; F6 J( i- n
3 W9 H' w( z+ P, x5 N類之嗅覺就不靈光。魚
r$ O0 [' X% a+ G% E
4 l4 b$ g9 d# u+ {類在覓食餌料時，是以
k( [7 G* n0 s2 y' {5 ~2 q3 i
p# A1 s+ g2 H. m2 o眼睛為主呢，還是利用
+ F' I/ d* m2 I+ B3 h! B3 w
7 s2 Z2 K: P& u7 r+ D$ Q鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。4 d9 U/ q1 d! u- n. O8 W4 Y
! X# _+ S2 R' N) _* S/ s" a$ e3 B5 i5 ]/ i! s# P
3 t& U% V7 d5 z0 z; h# _利用嗅覺認識同類
! n$ W! K5 o! f6 e! N8 \, g4 M I/ {2 T/ w! I
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
* j5 T, N+ z+ V# D) o( [* g" g
9 j+ E; X5 X! O) M1 X群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成# D3 l/ x$ e7 H& P
5 U$ t7 {4 e. W4 g群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
7 H j5 \ X4 \0 e9 N; `) m8 x) f# ?
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
& K% d' g% k5 L* E K* ?6 F+ K8 L' q9 K
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
# }" W/ p+ J0 Q& _' ?) S3 w% Q! t' J$ J
相混雜。
3 q9 o$ q% @8 C' s: Y+ ^) D6 A* A
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
' y$ b1 I; @" B' P4 C* d' A3 `
- o5 \4 G! s& _# ~) v的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
9 o6 S% @/ K7 W/ A9 `( V+ S3 [3 X! M' ~2 p
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
3 l/ W+ }( G: \ ~6 u
" H* m. H7 p$ O' H' }, N放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ8 S9 z" Z6 d$ A2 T
5 `- C6 u/ t" t6 `% D! Z孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
# V& T+ S. X: ^3 l4 h) E" w- Y# N8 o& ?; ^' Z. ^9 @/ t ~0 m7 G
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這8 x( h: h, V4 L
1 U" y8 ^" T0 M2 X. l' z是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
+ k3 J( J: W* O% }, m6 p( l# i- N% W" @ J1 ^. q
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
! U+ ]% p2 Z- p2 {! n$ m
6 X& F, @4 t" V$ V; N7 e0 X槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰( s* K& G! z0 x+ t7 }( b
P* d# f- h+ I" b0 l7 }
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。" A0 E3 K0 c+ x; K5 _" v! |
" i9 k# u5 V! r6 T7 c' i5 ]7 {- g
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
/ {5 t& B% l" r- P5 A8 e
8 O" a7 U& B% u2 F6 @槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。/ Q9 C4 w; C% [8 p2 q" c1 W
6 Z$ ^* `' b9 D9 i5 k: X# G
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味" j7 d6 j- s- |4 |' ]+ H$ r
/ Z8 v) @! }# ^( I V& }4 d覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終0 ~* B, Q3 h- \) c7 I* @
, L4 O4 b; d5 o4 V3 A& Q
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
5 M5 l1 p- g8 Y* o" W% p9 p3 o. @/ d) v3 g, E
所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。7 ]$ n _, [+ R% X. F9 j
9 j7 t: C) N0 [1 a( j: E
& {6 N) Z$ _8 a4 o; t& j$ q
3 [# [% c' H# m8 s: z7 ^+ N利用嗅覺尋覓餌料8 }( T {. B k& c3 i1 B
8 C, n. _, c. }4 I4 ]* E
' ~- i+ R9 p7 o0 s, u( S% ]! q! Y% y" y4 X1 [' z+ [3 |
此外，史氏魚歲也具有嗅別
# H5 k: [! ^% m* U/ L0 h, F/ ~9 O2 l
水草味道的能力。這種魚類經過! q, p7 S! A# O# H0 \7 ]( X. v3 J( N3 E
$ N% O, y5 \% L `% h. {二個月半的訓練，可區別二種水3 [ F+ [& r' \' @- J b6 W
# p9 Z" s2 `, L草的味道，即使將這種水草的一" ]: Y8 H! q# p6 s
1 y% h( l8 T$ w/ R% d片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
3 T9 p3 Y! i$ g9 M+ Y' n3 m$ e- r9 X, b6 H+ c4 G3 {) F* K. x
所反應。
5 m' O: q4 V' z% n
' N& F7 D: G( p) w! e在污濁或漆黑的水中，也可
( e* p/ t# T, R6 s# a
/ A' |0 t- _) _% w6 b藉著水草的味道發現餌料場所，
M+ m2 F( r0 Q, g
l4 V) R, w, D/ [' }* q9 ]或防止稚魚游出棲息場所而迷失' P; x7 @, ?9 R) j* P) w
; j- D) w# M$ Z: s/ e: O, Q( F方向，嗅覺均扮演著相當重要的
1 t: z: U Y; u# y" p; \% x# U6 A# |3 A8 _+ L4 d3 }
角色。也就是說，它們平常並不
3 N& j0 t5 A8 [3 s0 b: H( V0 Z$ F& t- m4 K" ~$ I, ^) f' a+ z$ D3 y I
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛$ E2 h& K$ H: p1 f2 K1 B
! c, `" |5 a" e! t5 c) O
或耳朵因某種原因而失去作用時* N6 X# a. k& O! y7 P- J, m1 M, \: P
3 {9 m; s- b% e; K
，也可僅靠嗅覺來覓食。 8 T5 [. T" R, `# @
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-3 01:13:49
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
樓主
發表於 2007-3-3 08:28:00
) o( t3 l9 a- ^ y5 D+ K( {0 ~" V
發表於 2007-3-6 08:24:15