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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊 D7 r& _& O' |5 Y6 B
% c# c: R7 |6 c; o平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻: ?$ [1 Y, \8 U) V
$ S- ^# l( L- ~( y g麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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, u$ r o" a( Z$ R" R0 X。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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5 N$ @0 k& j& b1 h7 E( R$ c5 J/ O3 O褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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; W& P6 T9 g* _/ E3 }, {/ [受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對3 {. `; _8 ^4 A% T \; `+ ]4 n
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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! H+ E* M( t7 b2 k. p# l相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接/ [9 c1 Y! h9 t% Y# d/ ]' a
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻" j- x9 r; X) I6 O9 z( r
1 Q4 s2 ~5 ~" T# o r腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打5 n8 z( j' o5 T& y# @& k
U% m+ [/ U$ k V7 k開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。6 t. }0 N8 J3 @0 C- @5 X
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以嗅覺器官的形態來分類9 J, d/ _- `5 K
& J6 B% s2 R$ a8 ^, w- I日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這" c' ~- D- |# h; C; A
; E7 \% f& n5 s* ?
些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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' z9 {' j" B4 l4 y! y6 s7 ^一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相( K( O. E( m5 k6 g
4 a' D: K+ c' a' p當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面; U% L3 d( {; y$ A Y- d
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻# ]3 f2 _7 ]: o3 _
) H/ p0 k! |5 p管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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% }6 G( @. K6 c4 \- H裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—7 y3 o3 t% |$ o5 ?
3 S0 J E' [4 _" r0 l6 W這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。2 p+ R4 N: A# y) |7 O8 f3 U- B
; E4 w2 L5 e0 Q二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接) ?/ |6 M% `. `- {$ M
1 A- E* w: n' x% D% Y! L在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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! A! R. H% P+ c" y! ?海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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! |" F$ t9 J. b: H/ s無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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. f% {+ y; N& b4 K類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運( M; }# F ]/ Q3 \. f2 u L! }
0 H: ]$ v h0 {. Y動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類" ^ X4 g1 E3 O. U& a, W% U/ A
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴* ?3 K$ m4 G8 R/ H$ Y8 p
2 r7 G. s) x/ t嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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5 B8 e# X+ W) \$ U$ K* \( w; I夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，* u5 {# b. {/ u7 C( D) E; e
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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$ d% F- R& b8 G1 x也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的! ~" B5 q$ S( M. H6 S* ^3 \+ O
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 0 N4 U- B8 u$ N' D( \8 ]
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# `6 Z$ u0 _* T6 r% L此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔- e- W9 u+ d7 t
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的4 M5 }- V& c4 I3 T5 t8 g3 g
9 M' Z; Q5 s( d. Q% [& l7 J魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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- v, A" _: F0 }5 L/ q期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，- d- n* n& n! R7 n2 ]
6 j$ ]3 A* t2 h5 ^% N$ O
這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背/ N1 @' g/ r5 @9 p3 [7 `) K* Q( L
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除+ q {% B h8 ^# G' |/ n
' I0 C1 z q/ q棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。( {% B2 A5 Y1 N* v
: J9 J+ j! M4 [9 r o( T通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭) h1 z; M, ~; I1 ~# A9 b
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、0 C7 j& J. _* }) y5 q" G/ Y4 _' O
& y- ?& k! L/ q% [# f9 x
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺$ S7 w7 o3 O% w" \* M) |0 K
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長# J( L9 O) c$ V5 X v1 R+ E
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形成嗅絲。
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* j5 @ x) s" G+ t5 o% T$ W嗅覺器官的功用7 \9 _; P. @' E: S
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次) Z# X' }- O# \- b8 i( b
1 _7 I$ e$ Y0 c在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦2 ^' s0 R; w3 t6 v6 Q- @2 Y
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含: y- z3 k" o! ^% e w
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。: C1 u) O9 F, a8 l# C0 W) S( y
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此' i) s# ^7 ]' P; @$ @6 ^6 [: |( W! Q
% H, U! @: a* L/ `) i$ C一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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8 _' O) q8 }& i8 D4 ^述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。' p r- \5 F( e6 M7 V
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞0 Z: b, N% W% v% z' p
! A; f- X) m3 i
所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優 y E5 p; b3 Q6 k6 l% }
% ^$ E3 Y" Q5 x8 b- X4 F, \: p劣。棲息於歐洲河川的2 {/ k& x" s# D3 f
2 N1 c C) T: S0 i- f# K0 Y
紅點鮭，眼球頗大，但+ z# j$ Z! }; f0 q
* Y- e; o; `( q3 A4 Z因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但9 b4 d5 h% h; x& p& @* a& {/ a
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鼻子褶皺的進化出類拔3 K; j& ]1 s3 }
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萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，0 v- X* Q& Y7 W0 H3 f
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視力差的魚類之嗅覺相
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當優越，而視力佳的魚/ n- Z3 @9 M( A; D6 t. k9 {
9 M8 i- i0 Y0 e) x# U$ a類之嗅覺就不靈光。魚
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% B. r* R) J; ^8 f9 d類在覓食餌料時，是以2 K7 Q- Z: r6 o) S1 M
; I1 p# v# L0 W" A. f
眼睛為主呢，還是利用5 B* N, _1 C2 d. h# }
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類
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- U i8 D6 \; h8 d2 J鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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) z [) s [7 W% i3 R+ ^群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
) Q) X% J* n1 v7 P8 h
6 t q2 r/ E& i: P2 r3 t& P4 u7 `4 p群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
& [; b* D* m' O# m( p
8 r1 f+ B4 }. A一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對: t/ f, X. E; U* p7 f
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互6 ]8 x# b* H8 e9 \8 c4 S8 F
6 ]- s, H' `9 U5 s9 O& F相混雜。5 g- X/ |5 q4 R/ P2 L( \3 g
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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) R7 k$ r) u' P: b4 ~, a3 n! w8 ?的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽% N; [" R" P- L6 d8 e! i5 y
* b2 t1 c! L) U$ L N5 O放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽4 ^3 S# [" l+ C" F
L# @ ?( ]* |% K) z
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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1 J1 F, K+ O6 M) {$ O! z: b孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地1 M- {) C! O$ l% @' S+ y, ]# L, y
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這# l5 w& J' y: z3 x8 a; a. F
" I" H1 B+ E9 k% [
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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, `# }9 [3 G& B4 y4 n來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水3 Q4 a: k5 P8 X
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
9 k, @- F8 U4 @8 [) n ~+ X
& U: s# }# H, x由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味+ J0 g0 H1 E3 k( X, ]& L
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終 q& ?) K& e# Q: p
; i6 p1 d( N* x- E, n" S告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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* n4 ?' f9 m; U# J& E. D& `$ w所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料; r" P1 W, D* o8 O/ l7 X5 R
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) u. V6 _) O5 Q7 o0 E% @% A$ w0 l此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過5 C9 U+ {; d/ z8 }
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二個月半的訓練，可區別二種水
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; y6 j; f; k- h5 J1 Q, {草的味道，即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。
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在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，
8 H% J9 {4 E( p$ y* K0 S+ M7 W3 v' D) o& S6 T5 J
或防止稚魚游出棲息場所而迷失5 {+ y7 ^3 w k6 Y; J/ I; O
" o1 d# J4 C8 B
方向，嗅覺均扮演著相當重要的6 A# o: G( ?2 X/ i Q' N( g' c# `
* H4 E% }( R5 s) ~& j角色。也就是說，它們平常並不' h2 |) O7 ?8 R& J3 K
1 m3 K3 Y/ [, e. {% [ W僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛) `) `; P' v: j/ ?) r
n$ a9 d% Z, l3 Q f! S" _或耳朵因某種原因而失去作用時
$ G* ?2 T1 c2 P8 Q
2 v# R0 i2 V) X，也可僅靠嗅覺來覓食。 J: T Z* X. u4 n# Y6 t
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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