|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
1 J( H5 F; \6 l0 c) }2 K- R3 M; s; [/ m/ ?; b: E. O( Q- F
平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻' S6 P: S) q2 x0 }2 O
- [6 e7 r2 U" L0 B. E
麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威' h* e% D% S" {$ @* E" h d1 v
* {' u" \4 {# a3 }% R, S
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
& z. b6 J5 L$ Z! w+ p" i" n/ [
+ Y# l8 |0 T( G/ }' ~。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
! z1 h5 F1 D( G5 r, n+ G4 }* ?; b5 I! u
褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的$ @( b+ G m& V( z2 ?2 ~5 y, k
' m. j* k, B; h$ I' O* y8 G: S受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
( t3 e+ C, c% t3 a$ V! t3 L5 F6 d
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。8 k& l7 ]9 G$ M0 _
% t; F* k9 X; x# F+ ~
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接; W2 U; P9 ]" W
8 U* H9 F& p- `! E6 w! b) C
，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻2 A' s; ?5 o! z$ _. ~0 Q
" h; m$ X S! M5 c( T腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打4 E v! `1 F# n! }
$ U+ D2 p" a. V+ \# m) v
開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。6 t5 X/ X9 F7 V [
' z# w* m2 w0 g3 ]8 J3 f
以嗅覺器官的形態來分類
, Y% [0 y) F/ }" p" `8 }" k) A) `" H& n' J* D
日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這1 c- s+ Y% O% x& M$ H# j* t0 n
. E6 s- i- l* B) E+ s2 W
些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
& G% T, n/ t4 O# S, f' ]0 k# a! y+ F+ P( z
一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
6 G; ]9 r% X8 F4 P" S
6 H, y9 K+ j: p: @- ` _7 U, l當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
9 Q( B$ `6 D7 R; m2 Y, l9 v
' O2 j# c" `; O9 {0 u& R，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
. O# e) _+ G! y6 s' |
) ^0 N7 }" l D" k管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻# T$ j Q. \5 E9 v
D9 i5 C9 `: |; c* Z5 J雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
+ _) [1 o/ C/ Y" s. H) Y7 \) T9 ^. v+ H, y, a; V" L+ w
裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
Z) w, M4 V5 e1 o# p* Q& [* K. B* F: H9 K6 [ [) { H
，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—: i9 ~: N' X4 B, o! |. E
& N& V1 b8 `4 Q# X' p3 ?) S. A
這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。7 F1 E; o6 L9 l: X# }( i
) M2 C- `# h1 u6 T
二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
; l: T4 O5 X- N0 {6 e; ]. ^9 U8 v8 t# l0 T. r1 B7 ~3 F& D. G
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接8 p. Q" y$ T0 w# t; D8 m
. |# T' b+ @9 d* x
在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
' `/ D; y5 o0 I# T
/ x9 H) O+ H' L2 p8 @: T5 {5 z海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
# S! @$ O( `1 @6 f% E* ^+ y
: x4 O: a- k2 D' i無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚% i" D; k) L0 O- B8 p @ y6 _& c
5 D3 D( w6 i0 ?; a類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
4 z [3 S* Y" w& t# S! L9 o/ L$ _# S0 e n
三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
2 e2 n* a5 b# g6 Q0 v* P; { i! ~7 r$ J. x4 ^) D# N, @
動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
, |) n& L& j0 R S& S4 P9 J7 b3 H4 G: ]: ?5 o& \" n4 m* \0 j6 }
型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴% }& R, I) e) }: X$ R4 V6 R
' O' f/ [; G$ g1 ]6 H. F嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等7 {. Q* X6 D( F9 ?
" g+ d1 c# z) x( ?, L' r7 X9 r' n/ P夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，3 ?4 }- i5 M5 [+ U0 S m
; I: H% t8 E6 h" s% F1 B$ S
洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
* b# h, w; I' \# q4 c! j% i4 E& l8 S) C4 m% o! m: G4 Z
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
2 E& N3 u$ L q8 Q( t* {
( t( @2 v/ |( }3 Y* N! H* Q/ n也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔: W) _" F/ P1 [' P
( ?# Q$ w+ q, |( ?
狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
, b+ m6 w8 u" \
# w3 ]) O1 x3 {8 m' s! [- J b鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當- x- U- B' S" A0 p
4 ~2 W0 f& V0 c8 g6 O7 ^
接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ( M1 u% {* W' a* N, n
% ^5 s( _9 k @% z$ i* ?
; X# ?, e+ u% e8 H4 z0 m5 p- u( g$ U3 m: c
此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
$ M2 h+ B" A: k) w" F' j
6 B, w% V* }8 o) x6 x$ M+ }的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
q X) u- j9 H9 b. O# Y% p6 @9 x ~/ _$ P1 _+ P
魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時2 H) [7 @' P# b; ]# B
* r1 ?3 v' w8 C& L; c" L6 d. w @
期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
6 K" i* I" c& D& J( B/ c# d, e3 {3 V% a5 ^+ ?* A
這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海( J/ T3 w) c( l6 Z- Y% [( p
& E9 H) H+ Y- g d
鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。. F" w: m1 v4 G2 [; e
. M* Q. z5 @- ?' S; J
圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
$ |0 c' o9 ]- r4 @0 Y8 ~
1 P! L6 A. o! N- f鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
, u6 p% z& l, B! R! c9 @' n
$ Q3 ?# K1 q [) \5 Q! k) t: g' A面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩( B, X& W. B2 m0 h g8 i) v) S
+ P, f- A* F# p _% x+ V
室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
" I, o1 m( Z( E* I
: {1 o- L* z' J/ K1 b3 |棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一& ~5 G; u- A9 K5 M
& C/ ]) i% J( `2 z個。
. w- ~* C" ^2 [+ W/ b
- g# V% Z, `# J; A2 n: M通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上. f; C: |& {! W T
N/ ` u2 Y& Y
的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方0 \( D5 I' ~' u/ q" w2 _
+ u d2 a+ {9 }% q- G2 A
向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭- _, Q. P5 U+ T9 r. R: T2 K, n
/ V) ^* P) W. ^: l2 F7 J4 g! X的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的/ y) n* o3 q5 K9 L) |
. Q2 q: m7 ~2 |) w( x+ z關係。0 \& y- m4 M9 a. w
& v: V: F* H' z含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、! v, X$ p7 b, |' T
$ t( X. m: h! W N E0 Q' _鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
A4 X! H( A7 M& f9 {, R2 x+ t1 |8 K' K# O" E
上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
2 q r& u8 I4 Q
& U& n( d: _6 z形成嗅絲。
% ?, g1 ~6 V* \" ], ]2 u) c8 W9 O
9 k, l2 t( J, c: H9 J l3 L, L
" l9 T# N/ s% c9 j嗅覺器官的功用
' u5 Y5 d9 b" }4 r0 ?5 ~
+ N! n( F _# W( ~2 V6 s( [測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
: ?$ V; c' c* k; V+ O# X0 u! N3 ^6 U
～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
% ~3 n) g/ x4 [0 u- G# Y
0 H" n& V. i% f9 g1 Q在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
/ O* H8 U9 h0 F g$ W9 f6 O# E+ B) b) K+ T2 c2 N
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
) j0 m! M& A5 x* _3 t& Y' j; c# E; x
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
7 k! B7 W1 ]& o, c$ a w
7 L0 G4 X& F* I$ o( @: `0 E有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進7 a$ {2 t, K) v
5 c- W" m$ U/ A0 J7 D: w4 M
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張" k" ?2 U$ M+ e* ?
: r8 T- n; R, r* {9 q口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
/ }1 ~7 o4 z- u0 n! F' a4 j$ H5 d
% {' v# X- l5 k結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
2 n- K+ o9 n4 f
" F' H& i6 g' A6 u此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
- E7 a; m- h! M" k8 C7 |! E3 A2 l" ]$ g' `% K
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
6 n$ y2 V" `, G7 e. ]
- g8 k# ]# s1 P0 }" f5 g述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
; z) r6 e& w0 J6 P" h$ a
: R# F5 Y/ F2 O6 R* Q. K! w3 Q3 Q( C$ I# b
& B0 ?- Y i% c# P2 h: K味道的感覺是由位
4 c3 L" m3 G- g+ ?8 C0 X5 k4 r6 g1 X8 m6 R
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
5 |# c; b7 n. i1 L% Y$ p0 ~" z
/ Z* l @% C5 F! k2 O" V# q所產生，由此處的發達. t# H4 g; w4 W% l* ]6 F( ~
# N! E# t# t6 W2 }
程度可判斷出嗅覺的優9 I+ Q! p6 @$ I) ~' K
; |% L J; k8 d$ Q$ i3 O劣。棲息於歐洲河川的+ k) w$ r1 q& t7 u( u8 d- z
) T1 n, c7 Q1 u; n9 ]6 _) ?
紅點鮭，眼球頗大，但
S5 c! M/ q& U. x+ U( |9 \
i' V5 M4 a1 [- o3 X+ Q因鼻腔的褶皺並不發達
" K: T Y: C9 j- D: T. G7 X0 B! {# D* @ g |: d {. L
，嗅覺很遲鈍。而夜行" I z+ G& u5 b) f3 ]
. h _' D: V4 F+ \性的鰻魚眼睛很小，但0 m+ s+ z$ a0 R3 E. \
; U/ P; s0 m: a鼻子褶皺的進化出類拔
% y3 c) T, r w2 c- B. e, ^# G5 Z: U. J* x4 C
萃，為嗅覺相當發達的
* T' G' A. ~. i" u6 P+ P3 Z# }5 [2 x$ ^. R: d/ [& X5 V
有力證據。一般而言，
6 z) q0 x' d. k, x5 C9 g, f
# c. h/ o* |& h4 }, g" |, z視力差的魚類之嗅覺相2 W# ^' H, v- ^' d& r; }' L
F' n- n& u" w7 ?
當優越，而視力佳的魚
# T( M5 y2 x8 l1 g4 i6 r
4 d( Q$ \) e# ] E類之嗅覺就不靈光。魚7 b: @* t# W( z3 c, V+ w
" Z$ {1 ?1 k+ _, a1 G) T0 y類在覓食餌料時，是以
4 C$ C0 c3 a3 n/ W3 I( b. c+ R, s: u8 E2 X) }1 ^
眼睛為主呢，還是利用
6 P- R5 m2 k3 z ^) T" l; E% @( L4 f. g
鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。9 _& g2 g) t' b$ I- C
: |7 e, k- d/ L" p" ^6 E; |
. N4 q+ X* m$ }$ P# p! ?8 {8 C
* y+ i: m/ Y0 M2 R利用嗅覺認識同類( _8 [; K9 t+ V0 a; e: X) Y$ d/ `# [$ a
, i& E% T- S9 b鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成; X9 ^+ A. j X$ ~( a8 I- K
7 _2 N* y; j) n+ {" Q) |! ~群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
* B8 r7 g" x) ~( G+ x4 b0 x) D# B# d
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
. k* K& r# b2 ?$ |" f+ ~$ G- [( s, @$ y2 B$ R: m
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
$ w. M* l+ x7 B6 |8 ]: D( r! z9 O
5 C- U* w8 q% N1 y於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互# ?( {% v0 l2 s! ^/ {
8 Z2 t' C" t4 _$ X; j3 v( n5 ?+ W
相混雜。
0 I" r8 `! s f! H. x9 c4 J* n& P4 w2 r3 N8 I
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類6 N6 N. I/ [7 U' n# J* s5 R
3 ?/ D( v9 t- `( Y3 ]7 J的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽8 `# H- O0 ~6 B
0 q/ N! ^) o( v+ ]5 C6 ?5 }& F; n' t
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽0 B' |3 l3 |6 P* Y8 h
9 T+ d% j6 `) O3 f5 I: @) X
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ: C: K0 p9 y" j" w/ t( [ Y9 A7 G
& C9 C# p' v: @0 e" B! E& |+ j6 a5 ^
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地) g* [, h5 I; E8 u% @( C
" `- _# k6 d3 N2 p, c+ R+ T" g是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這3 H0 u- ?: I8 t3 t0 v: X% J
0 C C- d1 m1 h3 W- a/ i9 I
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起* L f$ H# x. h# a, \8 n
3 {6 E* {2 d, j1 Z0 {- i9 r
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
) G( p- u) j/ m: K5 n0 w9 Y! {0 F3 p8 a
槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰! n2 Q9 D$ i" R0 F1 D- D7 S
) ^7 e7 K$ g0 |魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。; _/ {, z# n Q1 A& B$ L( g
, o; s6 w$ f2 d8 r( r% q, Y: f6 ?即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
5 l) r4 n9 A2 y
& t3 j7 m2 V" z! Q* F槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
5 g0 M; t- p% v0 E) @- Q+ w6 d; V& j8 |" ?4 Y( q/ e7 j
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味/ D; t o# m0 u" }; q+ J9 e3 t
( f3 y9 x2 t% T3 e3 Y
覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終9 g1 ]9 B6 J" L: K5 ^! z
. U: U! y4 K5 ? Z
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別; X/ b0 D$ G s9 P9 m1 p
+ N* \4 C0 R8 V) U9 {! g所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。, U) h) g& P r0 T) d
- }' b5 x- B' }# t1 C: b+ U# s. L+ t# f/ N# o8 e' {5 N
7 Z o! z- A; R {! c2 T利用嗅覺尋覓餌料0 x. r' T# g, L5 ?; h
1 R- w0 D) V& J+ B$ V# d$ }; Q( I1 Q& e; }4 D5 l, @/ j
- F$ y( Z- Y5 m- V$ u0 E6 w+ i此外，史氏魚歲也具有嗅別
; L7 Q. I, d% n0 }0 b h3 v M |
水草味道的能力。這種魚類經過1 q' p" W* ^- p% n
; m I: w v! s% m$ |0 B0 L) D1 f8 M二個月半的訓練，可區別二種水
8 \9 _7 j7 ^6 x# q6 k) q0 n. ?% O; p. Z+ ~9 G2 O
草的味道，即使將這種水草的一, Z1 G: U- ~+ w, \: z- u
7 G) e$ a1 v |$ u R0 `, g片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
: m+ `& ]) J0 A: Y5 T
) @& {; E( ~& ]& O% W* s2 W所反應。
5 g; }7 B' Q4 [( ^/ A3 n/ N& D5 Y( m% |/ C5 f" D& a3 b( c
在污濁或漆黑的水中，也可
# I. I/ \( _/ s* [$ y0 o0 |0 T8 ?7 q7 [5 `5 y# b
藉著水草的味道發現餌料場所，) @$ u8 v& d; K( {: G+ [
2 X! D7 E+ O+ A6 _; j7 x
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
/ X) c' ]# @. R5 m( _6 |) @3 G! t& t4 u l* B: y. ]6 u$ P) P
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
' t2 d" L% {; \* ^! L: z+ y3 d
: m5 R- }2 p9 ?& g9 g# j1 B5 ?角色。也就是說，它們平常並不+ E: n% \/ R/ S4 q
7 O- X, ]) K1 W2 `. w+ D+ {; M
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛* s( u; q$ d1 I' G: k
- [3 c# f# N. O8 \ i或耳朵因某種原因而失去作用時
* T( G1 Z) e2 d& p
1 j+ o' w ]' B. H- m，也可僅靠嗅覺來覓食。
) v. W7 _5 ~7 |# ?3 U6 U- O參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
% C5 Y, o% h) d& } | ; O5 ^4 {9 `+ v2 [" a
9 \+ ?* S) U3 S( @* A) W5 G
|
|
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-19 01:11:54
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
發表於 2007-3-19 07:45:07
! {$ D$ _5 g/ N, l" L1 u) Y
樓主
# \# k. K+ m7 \. `: X+ V* k2 l6 Q( ^
- w! k' U7 n, _3 L/ m& ?$ Z" h