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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊, _( @3 a7 Z8 k
( \) v# _5 j' A% I. m& h% t2 ?平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻4 O% y7 ]7 T" |; x0 t: o$ C% n3 j
+ M/ h: }( b* s8 e, r) k7 ]麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威. `* m1 X6 x/ l. H0 m. Q7 y1 D& g4 R
, M: K. T5 V+ {2 A+ D5 D2 b夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究$ ] C" u- p3 v. Y
3 i7 r5 @9 Z8 j5 |; s' f。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的$ v8 u! U' h( \, ^( D
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
+ N, q0 v7 E3 d3 B ?( ^
) c0 b" X- u. E" |" N q4 k相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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* |; H3 _7 O; s0 G開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。1 Q; o; L% \% e+ P, r8 c* x$ S
& I& n {7 k6 Y. n3 a以嗅覺器官的形態來分類
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0 J; y& w2 O! n" A! Y" X" n- n日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這0 b1 A, f/ H# V6 b2 e, H& Z
2 U! w4 U5 A$ R( s些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相) U6 z. l8 k' Z0 O9 [
8 h$ B" |$ C& W當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面9 K8 x1 h7 \$ m) `# N4 \. \1 Y
, m: t/ A6 t+ o，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻5 f9 I& u4 S {2 @4 U, p4 w5 n
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。' v. X% n5 }/ |8 e
" O4 r& n! Q' \/ ^: ]0 A M裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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- l8 y( `# F* P; y這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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/ J0 G% c K1 Y8 a# L( j- c6 |$ g7 A二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接# s# c6 W* k9 y
4 e! O6 L! C1 j8 d# q在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及6 n( N7 S" i" C7 U. I/ H; v
% @7 @9 I& i/ H% i海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚 J f6 z. q- t2 L! q
1 J+ H! O1 J( {& x* u0 Y4 w5 X1 w類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運! `: \1 \! i% E" g& \
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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1 N3 f* n# R M: {1 q嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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6 L1 P9 T$ [& H/ s洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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% i! I: R4 l9 g) Q, s四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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* e8 z: Z& t' B5 ~也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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4 {$ S6 }5 _% g# r9 Q* U狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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1 i; p% q; k6 _3 U$ _1 L2 ?鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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3 F) n2 q( G" s接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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/ g5 i) V6 a t; t+ U! M8 _/ }此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔. T0 G. j$ n3 f$ K4 N2 j
( B, B$ D4 ~; l! _0 O, \3 G的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時' Q! V( N( `6 d. T, K2 }0 H( V
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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0 M. K$ U8 d* N( V9 l% m鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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6 a1 f0 }1 T) C: z g鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背% A/ j/ q+ T! c+ v K# U
& U" H9 v8 k( v" e. {( t面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除9 N: R; p& _ B
/ k! T4 B, C* Z; ^( O" y2 p棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。. w$ f9 o7 G+ z# R9 `, Y
& q4 z$ f/ ^" L( o0 _3 y0 n通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭. D( L9 X+ [4 z
, k, \' ^) L/ i的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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6 X+ b0 G+ S) w' S w關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。) d0 y0 b: N9 W% p( K3 c5 A
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. q8 k& D" V- C& s- v& |+ D: p嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆+ [; m- i" x) L# Y6 }% h) m
; }/ ?) N' ?0 z: p8 v, l
數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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& c. d$ ]1 E" i3 Q3 F' S g開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進7 y& o: b" j2 ?# j' v
8 E4 A$ d8 Z& f' a8 w. }行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張8 G0 v" n0 ]7 s( e. A' L, P
. \/ Z& g+ W2 P- x9 n9 I( s: m口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。2 w+ b- }6 }) L3 e
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此7 q2 W C# a8 y$ C, Q
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前 x5 k% u( z1 e6 m: H% \
" [$ ^7 M- M4 a9 _- Q5 P, |' [述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
; m& h; \4 v# f# E; Y1 l* \6 b, b! E5 N% t
, K$ G. O! }/ u' K# N* m
5 h& _! \& I5 A$ e& W
味道的感覺是由位( s3 y L7 c6 U
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞/ z# k; y# x \: y+ g: `% Y
T+ @+ i7 y( p& G+ N所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優7 a9 G; ~$ w( H2 m# K7 T# q" ` d
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但' x8 m3 O; S3 E$ c
, {; c* n3 ^) O ^5 h
因鼻腔的褶皺並不發達, `, ?7 k* x. V& o2 T
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，嗅覺很遲鈍。而夜行% F5 [( E7 z4 U* {
/ [% r" X f0 Y# O: A性的鰻魚眼睛很小，但
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% | u1 K7 H6 H E: M. X" U鼻子褶皺的進化出類拔) B5 d' F. P" x: h" T9 g& x( N
7 B+ Y3 u* Y+ q6 A) \萃，為嗅覺相當發達的) K5 c) t! Y' l, N; T; w& ?6 ?
* M7 u. _! E" {; j( n有力證據。一般而言，- y/ \2 J" p! M: A7 h
6 a+ g9 Q( _* W' L7 |" h視力差的魚類之嗅覺相
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0 Y9 ?1 \3 n* f/ z4 s6 Y2 z6 o/ _當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚- d: W$ N( Q- n9 k* p4 j
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類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用
) W6 h. \! S8 C- ^% b) e/ Y
9 I2 j* \" l% e; J# a+ `7 }鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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6 m; h. i/ m% G8 j利用嗅覺認識同類% o! r8 Y4 r% W& ^
7 L# n- g$ [2 C鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成2 U6 H$ f( P' K) J
: v* |7 Z7 f% b6 F, ]* z群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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9 d b% d3 m( l$ I2 b7 b# f2 Z3 {群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
5 F) l: O/ p& a2 f
. r. ^' X Y4 D% _) g9 ?一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對, i4 `: w$ S8 R' P! G x" m+ a
) N U) a: G1 @# h& c於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互& _( C( Y! c( ]0 r' a
* E. Z. D2 C* y, R
相混雜。9 ~/ j1 e, s. L# T5 D$ ]3 T5 k
3 m f/ z4 Z" n+ ]; N2 P德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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! V% S* V" d& {+ K放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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2 C* [( C+ E% Y o. k+ X放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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- n) C W4 L6 B" L( b5 Z& H {孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地/ |+ n- B; u7 ?& u$ V
_ |8 r& S- ~% i
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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0 r4 |& m5 ?8 R2 b; P是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起( r+ o& M. h* G2 v% }) j4 T7 k
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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5 e7 l* y1 d# I; k槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰6 x! }# ~" j o o- k5 G9 _
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。% X! c' R! I) h: c" y/ O
0 D7 Z- u+ ^! A+ `( C& D; _由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終* `8 s! n; d; _& d. q
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
% I( \- B7 Q9 E# @7 k" {, ]
5 j% h' J5 b6 x所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
; B$ R7 f; J; i% {2 F% N- g7 v# A% q1 B8 } g3 ^1 F- \5 [( M( a
& S6 T, z8 ^" e/ I6 P+ v, J: _8 b: S0 L
利用嗅覺尋覓餌料
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8 O# K/ Q( U. P P3 Z J3 T
此外，史氏魚歲也具有嗅別
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9 z4 o! z2 t4 N% X) [% p: Z水草味道的能力。這種魚類經過 x/ i$ f! [0 l" V# s/ a# h0 }
" c# s: b! G# i+ b1 d7 p( _" J7 p* V二個月半的訓練，可區別二種水
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% B+ V* g: ?) \6 D, c$ J/ I草的味道，即使將這種水草的一$ C# w8 X3 v/ `0 ~
8 L( b5 H- s8 D8 X片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
% n0 ~6 Y4 ]# n( U2 v$ t9 v
0 G- c: n) J* d: D0 H所反應。
, t; `5 l8 g# k2 ?
& B7 y- f( o! Y H' w( w. K+ i在污濁或漆黑的水中，也可, Z, S. }8 Q, g$ ?4 v0 A' G# G
; @8 _% ^' v$ j+ j1 _- Y藉著水草的味道發現餌料場所，% \6 n3 i/ _3 q: A
3 Y, `6 O, T- g* I, T I
或防止稚魚游出棲息場所而迷失3 C/ d4 U! {: Z, r
4 {1 w$ {7 T% k; Z( i4 V/ P' |6 k方向，嗅覺均扮演著相當重要的1 W! } `. M% @: _
. F) F5 n4 N! j
角色。也就是說，它們平常並不* d* M' Q/ E. c" o% w
- o" _( w9 d" J' G* p$ w7 I. W僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛( I8 E5 d2 [$ p! R X
! V+ \4 w9 c( y9 {" q或耳朵因某種原因而失去作用時. H! X, L) L" J) _; q
! i c, t/ a- s' @2 W，也可僅靠嗅覺來覓食。
0 ?, l6 {) ^$ Z+ ?- T! U! p$ \參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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