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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻: m0 [7 ^" k+ R3 r4 p3 g% U) I
/ m& g8 \0 v% A3 Z. V2 J麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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+ Y) _/ U H8 ?* V9 {. {夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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e+ ~6 w" l- j1 t! q褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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5 Q. J3 _! N& b7 a相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接1 j+ p( |$ c4 p2 C8 J" ^. j
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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" S/ f3 H P- _' ^- g: @腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打0 e" l, }. e: K9 G0 K8 e$ m
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類, \' k- q- U! f8 g9 z }
& _5 j3 z9 K, p. y" R/ B# @日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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5 F2 g% p7 b' S" r" q一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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- x5 l A4 E6 k5 u當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻. Z( ^) n3 ^' o% I4 X
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。5 z8 ?9 e6 `2 B1 q W
9 N, u& ~( |+ V: T裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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# K1 x; H& i0 l& V a/ T2 B這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。9 @8 b: {3 w2 H5 f. d
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺7 ?# @+ P7 d8 m' s% U/ r* g @
; I; U' j8 H" p* |+ A6 F" L% y行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及) O; |4 y7 ]& Z) {0 d& [1 P
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。( U7 l) V ?7 T+ A
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運' b, Z/ \/ k$ A8 v4 Q
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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1 K+ A% A0 c( A1 c. g" w* C型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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. ^3 X+ Z) o) u3 ^" H2 i四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型3 S" Y4 a% [( S5 S% S
) l0 x. L+ t+ }( ?0 O. U$ z也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔$ Y$ b) x6 f& a! q. ~1 \
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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! T7 z) P2 W4 P4 q7 B o鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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( E2 c% z6 _9 R. y9 s; y接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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0 p& h' K9 `/ k/ n3 n8 W$ V0 P此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔. ]/ u9 q6 n2 Q, J) @
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的+ u5 V9 a; h, q
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時% Q+ @- W; {1 s7 \& Z& c
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，- X( v" W* G1 g! b1 x
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背* B5 i* G1 ~7 E: S( d8 ~# z
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩- J3 E8 |' K9 n+ p. B3 C+ O
) F3 w# ^8 x5 \$ J0 ~室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除4 ~" V) g6 E6 x! N
0 O& H/ x& B# T% G4 |, j棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ ]0 q, B; y' h( \2 T
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個。# _; }3 R' Y" o9 Y) Y
- V1 E% U2 c; O" S3 M4 f通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方( J& B, l, y- c9 u$ \( ^, g" x S
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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6 m& C( g0 r7 B$ ]的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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7 X: q+ h; C& k# V5 I; k ]6 v關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、# m+ a" W' r- U5 \
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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. \2 p" n7 @3 J3 R( i) e+ F; ^上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長; i' U6 k$ f& ]9 Y$ n3 C
6 n( B. t' N' O5 m# ~& @, q$ j& m( R形成嗅絲。
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8 a% s8 b6 T( K8 \2 |: V0 D嗅覺器官的功用0 \ m0 [. K; e7 P q
. R8 E( S' Z6 P# t0 Z$ D3 t測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2, N1 K* s; K1 m" d0 H
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次 z Y7 O3 a/ Q+ Q' S( r
3 B& b5 m D6 S+ ^& U6 f在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆( r0 R3 B2 w: @# ?* H; F" x @7 O
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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; R7 K6 _5 K6 Z4 J3 k6 u開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含5 B* s$ ~1 \" M! G6 q9 e' p
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張0 D" D% @7 ]) D3 c7 n
" [! |$ x3 s& d& d+ k/ Y R口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由; ^" r- X; T. p7 [
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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1 `9 I+ g! L( _一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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: Q& ^2 Q( v7 \: T述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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5 h) Z4 {6 Y+ ?" Y1 |9 h7 n所產生，由此處的發達; }. O" h* i$ w% ?& z2 y
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程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭，眼球頗大，但0 J l; S; t4 R& P* N: s+ a m
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因鼻腔的褶皺並不發達
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$ l6 e e2 u- ]% h% F3 W，嗅覺很遲鈍。而夜行
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) A9 `# r0 I# L0 h9 D2 v) a. H$ [$ l性的鰻魚眼睛很小，但
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/ a! }. Q8 y) t4 F鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的
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/ M) D6 L1 s$ [. K$ \9 a3 r有力證據。一般而言，% b" ? r; x) \* t- p
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視力差的魚類之嗅覺相& p6 w& I8 y" V% k
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當優越，而視力佳的魚
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類之嗅覺就不靈光。魚& X- B6 K1 A- k
. B5 }# z9 q4 \3 ~. H類在覓食餌料時，是以
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' x0 t& e( }& {6 U2 f: \7 e眼睛為主呢，還是利用
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: @2 Z4 K" {4 K1 @鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。9 Z0 O4 U; M) q( p$ j
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利用嗅覺認識同類6 r4 F; `9 s6 v( w1 q& |
4 a2 {/ a3 Z, F+ l" X鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成, g2 O, ]- m2 e4 R1 p% s2 p# x8 r7 {
5 Q7 j" T) t6 S3 F5 B群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成$ ]. m! ~+ r7 T+ ?$ t, |9 G
" _* l; H/ h1 }# ~1 F; l) P群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，& O6 ?' V/ B+ \% H
1 y1 ]$ K6 i& P* G2 a一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互; S! p% G5 u/ i& M
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相混雜。
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$ W# V, H2 A5 u+ j# z德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類. c. J$ l, d" d
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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2 C6 Q! Y4 u: o2 J1 G" K放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽, @8 N4 J. L& G
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地) v% T7 _% z; W! A% [- A( {5 Z
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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+ C' y( N( O0 H9 v是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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6 N; M5 L5 s3 f* n8 p! L槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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' p! h# ?8 T7 m/ h* L; q& n魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水+ I: O* h4 Q% B# T) |
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。- q% s! x+ i I0 H" L' w1 ]
* }& A6 e% ]3 Z由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味/ `; t& O+ {. P8 N9 a, z% P
/ h$ \8 J8 D! _! e: r覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終5 m' c8 T( y, w' B8 o* g
: C5 |0 _) D/ X% \: Z8 a+ p* [告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別3 L$ j( Z3 @3 f% S- e! x3 q
; c. X$ U% G9 O所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。) z; b+ A4 a$ d/ y5 m- ~$ u$ Z
8 x0 n' m4 x$ q* z# k r( d8 ?8 H* j+ l# w
. F% l6 P" W) R" C* T) U利用嗅覺尋覓餌料; W* j6 G" ]/ U4 L/ J! ~* W) L
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此外，史氏魚歲也具有嗅別. O' k: e3 Q! X1 j
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水草味道的能力。這種魚類經過/ v5 ~9 B; J& D( R9 m% |$ g
" j1 S3 J+ }9 A# H& G& [; O" ?二個月半的訓練，可區別二種水/ D% w! S; F: l2 S+ o$ n" v
& H/ W" }( ?- r
草的味道，即使將這種水草的一! d, A; M z, E) {% N2 o
. R* _$ {5 s% q' l片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
0 n! r# w) J p; s6 g* k7 S
+ H! o+ Z) l' V- J/ E所反應。7 ^$ ?# T" H! o6 V
# j* O+ f+ z2 b在污濁或漆黑的水中，也可
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( ]0 E! c2 T$ @! I4 Z1 b藉著水草的味道發現餌料場所，
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失2 s: G1 o; T i4 @. M: O
! x& d* }( A6 ^* O% K方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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5 H+ c8 g& s1 r6 G1 h角色。也就是說，它們平常並不
5 E- x/ [: Y3 |( m# [" k) I( H! M! I5 G: u6 g# Y. _ N* n, A
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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$ E. @5 I' G/ B) ^ F6 z4 O5 o或耳朵因某種原因而失去作用時5 N0 f# `1 e- j: m- S; m
+ ~9 H% p; y0 G- B& V6 l
，也可僅靠嗅覺來覓食。
- G5 u9 g, y p9 v+ H6 C參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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