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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊; P, H: B# V7 B1 u
( R9 y( f4 z# _. ~* a平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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7 |% I4 |* g- n! T2 e夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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4 M+ ?$ h% M8 s6 B* w \1 }。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅& g* T' W# _' T5 s
8 t: t% `: N( \0 x K褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的3 H! ^; W- z& O+ v5 Q8 w
) {! G) i& j# |* V4 G
受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對4 C! d S1 c4 C0 G; o2 T! K0 l
. j. m' O/ g& x/ [9 ]於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
. `3 V* T' `) M6 P# o% G( Z5 x0 Q3 k5 C' a; v; t# ?5 K
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接0 d7 ?3 \$ `- B6 v3 C- T" H% k) Y
3 S! q, {" K3 ^
，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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q) t1 s* ^- k腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打! W2 _$ [) _% b$ Q }6 r. O
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。1 Z# H* O2 G _8 { Q; k$ b9 j
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以嗅覺器官的形態來分類
) x2 _& G5 w8 E( i7 O; @1 x$ B. [5 _" T+ z) i( r5 f0 O5 o8 T) `
日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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& r7 F5 A* m& L h3 ^些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：, T" m: G% g1 X0 a3 g
# O4 s1 a! h* M2 n- o6 q: [( p一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相 V3 q: c( o7 h6 K* B
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面9 P* l4 v6 m* r" |
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻- c" P* @: d( M ^+ m/ j
) J- |/ e7 _$ f5 z) k0 {管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻0 I; X: M/ ^% h. Y% @& G
5 |: S5 u/ t% {0 I" U雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。 R/ z1 m, l/ Z' O
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
; Y8 k, q4 Y" f( B$ _
& s( w: G8 a: e0 j' ^# s1 l，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
- e$ }0 Q* G* v0 @
* l. ^* ?* V+ j3 E7 n這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。( B2 k& ]6 ^) }
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接% x; r& ^( y3 q& }
* {' C- {7 s% F' V# ]% M在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及3 S6 o9 p3 K2 O, c& e5 E& O% m
6 x5 z1 ?/ j+ f3 p$ H海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並7 c; O* o, J' X& C5 |
9 b4 z9 z! S. |4 a$ ]& @
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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( j! [8 A, p3 u, b& s3 ]類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。2 e; M9 Y2 b5 T9 d4 [& K0 M
! b& H; S# D7 m% D; I% h三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運9 `2 N( l" y* q4 e/ _6 F4 T5 x
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類. W5 Z- |+ o: \# d3 N t# c
3 h6 J" O/ i3 t% }/ z4 n. g1 H型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴, M4 }% P. f$ o6 H( s
d* Y) `' o) j% @& J0 i
嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等6 E* H; C6 b+ t7 {1 N
/ f. c( l# l: Z9 ^7 N5 _: L( A
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
; r/ }- F( K* Q1 u6 b
- K9 d4 \9 j! ~! N+ w洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。: K# H' c7 N- H9 e* Q6 o1 P A
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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1 s& P6 H% j- V" R: _+ x狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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4 W& n0 }# {/ @% `+ g- Y鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當1 D, `3 P& K3 r, c3 V1 t Y: X* Z/ d
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 " n, ^- [0 n1 y3 r0 K
: H5 ]" \, D1 u1 Q( N0 @0 z& \6 y e B7 ?5 e) V) n. n
5 H( P% y/ z6 R此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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' A! b9 O' B% I的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時3 w# x6 u* N% w% p' \
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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: i J: I& z! b2 S) S7 l; c圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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0 ?; w' p& a- v+ _9 ]6 M鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背; l! ]) Q5 }3 u6 r6 G% }
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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1 n, g( ~/ F! |1 _9 O室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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& H% ~# e, F+ q5 ]: B$ H# T棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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$ K: X2 ]: h a8 s1 h( N個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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0 v8 ?- f4 a+ F* f$ I的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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+ K! s+ o9 a8 e+ F3 d向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
; o S( ?6 G: ^5 j% \3 D! U
' N* w6 c8 W: W6 l% Q6 p的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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M. Z8 V3 C+ R' X5 k關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、) t3 T( l/ `- m; ~" y/ m! H
' }, b7 q e5 T% n4 p+ f鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長 e) O% h* `3 Z3 L, l
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形成嗅絲。6 F! P* T* ~0 S5 i
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. t1 {; E$ C6 S
A- E* J" K' ^; i$ v/ `: ], {嗅覺器官的功用( A, }* B- X; U
" H! w: K% O% e% _( q) X
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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O: Y& X# x0 ^數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦3 m; X+ |9 x% _
! M& S5 P! G l9 W開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含8 o$ K* q& N/ y6 ^( h/ B: M$ [
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
' f# M/ A; b3 u3 X' t2 X. J1 g6 S0 P
' @: r' t b. i3 Q. T行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張 c% ~" r& i+ F! F
' D& a% `& c+ l# ]. p) B口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。6 m9 R/ @2 V% Z. J" }
: a8 c* Q. w/ V( R, A0 b結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由- S6 H) O6 [/ ]3 [( f
6 E' x8 Y8 n+ T9 o7 ?" O
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此5 I8 [. s0 {0 c) K# T
; _, ~6 D5 ?* V4 O一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
; m, E8 {" E7 l8 W& ?3 W
8 v( u% g6 ?$ V% Q) F, g$ {述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
0 \+ W' l3 `4 d1 ?' B: O
8 k }# O) C# R, q6 A* C% y
* X- b8 {3 N' l) p4 W6 o9 Y
( k2 W% [3 P9 @. T- N8 v( q味道的感覺是由位/ b6 \. X& f& _+ e2 o( T
. `: A$ m, t, G2 f( d, M7 h) j於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
' k% X: v: |$ X, v4 v5 k: ^8 g# ?, p" A1 P6 a0 v& @9 f5 Q4 c# K. F
所產生，由此處的發達' u, P. u# c9 t# R1 R
1 C. U/ y' o/ h! G程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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( W3 t- N8 P, |& m. q紅點鮭，眼球頗大，但. [. ], F+ n% d& L% t" T' n& Z% a
* R, D6 O% {0 ~
因鼻腔的褶皺並不發達4 U! a3 ?: f& S. O( c! s4 z
' Q# S8 x, R; R2 Q; y5 | a，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但7 X5 U$ B. M% ^- j p& x
+ n$ y- n1 }9 k- M- s1 r! ?0 h鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的
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' k+ v0 S. n; z有力證據。一般而言，" p5 x6 b+ Q! I( f
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視力差的魚類之嗅覺相- ^/ C9 \/ {5 l) V
- d" Z& x! D& P/ f4 I0 Z0 p7 U當優越，而視力佳的魚' v* S8 o7 g- g. R8 I* v3 p( \/ `! ?
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類之嗅覺就不靈光。魚- O5 N5 v& v0 Y- x: H' D B8 S
9 o _+ \ o X類在覓食餌料時，是以8 B. Q6 T& F% m# X$ J, s6 ?( O; c
. X }1 y7 `: y9 p眼睛為主呢，還是利用
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9 U3 A$ L$ G: S鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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' B% Y l2 `9 _$ z8 s+ c2 j5 T1 o) W* b! r0 J4 \8 Y
! t9 }2 D6 g! W( g& t& N: X利用嗅覺認識同類9 | X- ]' X9 H" Y+ o `* [
8 V7 c, x4 j* x2 o1 ]鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成$ c) |% R% ~* u
! u9 s2 ]* @7 g4 [7 s5 x$ c群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
, t3 C1 U _, l9 ~$ s! t1 f9 g
, z# F) a3 V0 p" S/ A群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
5 R- D! T+ T) q& P) ?6 o1 Y+ ~
& k) I5 p4 O; J( j* k% l) n一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對$ q# _' C) Z5 d/ r
" R# T/ z5 B- p" W+ K8 S7 ]7 F於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互& j1 j @ ^/ U- H! t5 A* n
8 K5 U, d1 l2 j% Q4 M% z L9 X7 \相混雜。) u3 Q7 }9 L6 Z
1 C! [: e' F _4 q$ f德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類) n/ N- V& ` T
* N5 p4 y7 C: y- |的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
( M2 }8 l1 f0 @: c
+ b; P7 w: b( o放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽1 o. T# e, g. s- F+ Z2 H ]' g
2 I2 C8 j- p" U# P: `放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
; ]; V" [: a' U9 B H/ ]+ m0 ^
( r; j. C9 p& s) \( v/ J7 ]孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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) i0 m2 f, V G是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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9 |3 C/ v8 ^' |3 O+ v- p是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起& Q! f/ Y7 m$ \
1 V$ e& x. p$ y3 W
來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水8 x5 B( X. \# _, [6 O
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰: I) S0 ~+ c# p' i" j% a
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。; `! x$ L: Q ]; `: I4 _- g
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水( x% r' D- i) |2 | ^
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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5 x: X2 m! }# g/ X9 q/ u覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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; ~: I4 D2 V, u( b告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
: B# G e5 j( a9 G5 B6 q
0 g) t1 P3 a2 t( |- r所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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3 M' e' ^- G% }: `0 \利用嗅覺尋覓餌料
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
' Z$ f! Y6 @' c9 [, {0 G& E! C/ g: I2 a' e2 v- F
水草味道的能力。這種魚類經過" y7 Z2 f, s$ Y5 ]+ }% D; R
# u9 F1 r- B3 F q* g二個月半的訓練，可區別二種水3 t% l$ d% k& M2 X: b4 V0 l' K8 ~
4 G+ k/ Y2 f r) x4 L# g1 ^( n6 ^草的味道，即使將這種水草的一
0 r9 N( C. ~# Q5 R+ I) \ x
% X2 Y) B9 h$ Q4 R; W9 y! ^片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有4 q6 C$ ]% ?' w! `6 ?+ S3 L
' v+ V1 f. Y& y8 M' _3 e: [所反應。
: M, |9 Z9 \1 T# Q! n" Y
, G$ Q* Q [1 }, K, n+ y在污濁或漆黑的水中，也可' q! s/ W: \# s3 {9 ~- {
" \6 R8 d z* ~0 Z6 n7 }" q0 |藉著水草的味道發現餌料場所，
2 M) r! Y; g% s
, K* y- k( W1 Q5 q' n! L或防止稚魚游出棲息場所而迷失
$ C8 C1 A% r) N! C) _$ H, G" }: s* @! B7 b6 y$ W" g* ^
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
% m: {( p9 ~" j5 s3 I! G% H) }0 f+ x) \0 Y
角色。也就是說，它們平常並不/ G- }2 n/ d- R1 E
4 f& d8 \) w' a+ {0 X僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛/ M; [) t& B0 z2 Z, t# [6 T
; D% A @2 A! E' _7 C9 S% [1 i2 T! O或耳朵因某種原因而失去作用時
9 _" L" Y1 q$ d7 `) v3 _ C, t- K$ s; m) J$ [. B
，也可僅靠嗅覺來覓食。
- O C8 ^1 b4 n# d/ M參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm5 q( X$ i' \ v' d2 B
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, q8 q& R6 t" u5 G0 F0 h5 m6 I& y7 M! r; P3 Q3 _. @7 o8 x- J! |
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