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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊& I$ Y2 ]) y9 O7 i7 o
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻* P7 x3 G3 i, ^& B
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威6 G' w: c$ |) [1 r
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
) q" e3 i: F, K, X* T# a! d( ?
) Q3 O8 A7 I a [。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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+ J3 z5 ]2 O2 [. m. Z: [6 ~褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的" k x+ |/ I% d! D" U8 `4 ~
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對2 u k6 T7 p ?* z0 S; r" A
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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7 D$ }+ K! t2 t% ^相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接8 M0 `2 H6 g/ a. P8 O' G5 j9 _. Y
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打8 ^, Q9 O; x0 D) C
" B, |7 ?8 B9 {5 k: O1 F2 G, F; C開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。& o) X: m2 ^* K, J9 ~
+ V3 }0 D9 q; H6 |) \9 [9 x% ]以嗅覺器官的形態來分類
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, ?. F# v2 z A日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：% o- a) s k! u, O: Q
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相4 v. D; ?/ `2 W4 D- l" V' {# g
5 h( I9 b8 {/ N- d' A1 j- h當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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/ }2 f3 _* I' {) y! d，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻4 _3 a) f0 d8 Z
3 b/ D2 B. i% W: P( E% }雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外5 c9 s8 b8 C3 w; f' M6 l# @& p% \
, F' B/ P' K: d8 U，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—! y% \0 R. B& F- s% f) V
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。* _9 x. X$ g. ~2 j
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺) v0 T# C& V, E) n& N
0 V. T; v' Q/ |$ M. S
行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接: j0 J% d7 f$ l ]; A+ v
$ ]" g- e8 }% l5 I. x/ o
在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及( {* j3 L2 \0 M9 I) z# l
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並! {% g+ q# x- _5 y
: ]% N. ^, L. G" K% ?$ k5 l: h
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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$ {+ m/ w2 C- ~, R- L類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
) S& w- g$ }! u% p% l1 N3 y' L7 E' r: k* N) H) A, Q+ y1 _
三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運+ n5 g7 _/ S$ X* Q7 ~
8 ^' N1 U1 C- F4 i) I% j l動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類$ ~7 t) F6 x8 p: R" z
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴! ] H Q! K- p( M' [* ^/ _8 V0 a
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。/ }* q9 F i c6 v" B" n2 p
' u5 q% b- A, w$ J: h; }四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型7 d& l) D& h+ O2 U. Y& a" r
6 s! e$ [; s" b; ~! F也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當/ H) O( q( M% G; ^8 s; C: p
8 f. q/ w& R) l2 Y9 A3 G接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 q `2 |6 p8 K; G
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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/ O- J+ R6 h" \( F# a! L的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，+ \+ ~8 R% y, _$ m* S
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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5 T( M$ P! P2 E4 p. ^鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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+ ^: O2 ?& ?$ q) [8 K面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩( F2 _3 c0 o6 v% u% x
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一# C. {9 j) U& _& S( i+ g' p) n- C1 |
# K7 t- Z2 I, \4 v! k個。
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0 Q, ^+ B" \% a5 T) `通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上$ s5 D4 ]" R, ^, M$ s; h, C/ a; d/ ~
6 {2 g3 X, w; T7 ?的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方 O M' x4 o3 u1 E
$ K1 P( J+ ]9 g向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭# ], i; p4 i( m2 {. {9 ]
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的/ c* H6 }3 ~3 l( d9 D
8 A/ v- y! @# f: h* S關係。! |. c7 t0 X, p2 U
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺+ E0 S' [! B2 e5 E; |0 {0 i
% ~: s$ k7 G3 }) l; y/ _! i上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。/ K4 b1 |1 ]+ r+ }
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+ s/ D1 M( Y H2 z; o, @3 q嗅覺器官的功用( |. x" u o" ^; w0 |; f3 M
) V" d5 I3 X' K; a* U3 R) t( K5 u
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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l$ F1 }( F5 D& B* k0 [～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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: I6 E0 a, m. k$ p在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
5 f1 D* T: h/ b5 }
; `. i" e2 R6 Z0 W數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦. S* x, q2 W6 D% n5 t( `: t
0 A) ~/ J7 T3 H6 K$ }開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含; x5 H! F' V! }
# F) V6 c% C; y: d. A有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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2 l2 I9 R0 ]& M8 e; k! E; T行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張+ G' ]: I; j/ w# Z$ h; G$ | |, J7 G- ]
% i( [3 E5 g% z7 J
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
+ {$ l! ^" s' E
- ^8 _5 [# p. t( v6 n結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由3 y8 I% [% ]4 g, u$ q7 q" j
^( A) ~" K, V4 }9 R此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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# Y7 `. Y" K; @; c! x% P一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前9 n1 _ B3 B* s% m5 [4 m
6 M; O, e' I- ^: R- i
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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% C) V# r0 k* F1 L+ i( c
% |$ p! L8 T# I( p味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞( }3 M4 g" b/ t6 r" U' P0 g8 o3 u/ s6 Q
3 V9 u q q5 D2 m# Q; A所產生，由此處的發達
, n6 W$ z" c5 o/ B) Z1 O# M
. v3 E. G" {* o' e& q0 C$ x程度可判斷出嗅覺的優
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8 A$ ], Z0 ~- ]" d; F劣。棲息於歐洲河川的) B b& e% {* X( \/ b
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紅點鮭，眼球頗大，但
" W6 A# q1 h( z% l3 ?; u' m- }, @& \( d5 J
因鼻腔的褶皺並不發達& O" Y2 p' V/ N0 F
+ T& B @& l6 J( ~
，嗅覺很遲鈍。而夜行$ }& g6 j3 d" K7 K$ _
; w D9 E [4 X. r0 y性的鰻魚眼睛很小，但2 C# u2 i* e& p; h
( S. ^6 E' @/ |, P1 x" C
鼻子褶皺的進化出類拔0 w: v/ U% l/ Q8 v- k
; R. e# T6 E" T O0 N
萃，為嗅覺相當發達的
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: b* ^. N9 ~$ Y4 v( U! j% B: i有力證據。一般而言，
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視力差的魚類之嗅覺相5 d) n; s. x, F0 f" m
# W2 g5 ~# ]/ A4 ^當優越，而視力佳的魚* D; I a/ n4 ^. _
7 u# c, G/ Y% m1 t7 f4 n類之嗅覺就不靈光。魚 h/ e8 a. s3 x7 K9 Q+ i
0 k4 k' J9 G5 [2 m( s" c類在覓食餌料時，是以5 x6 [/ {6 w. u& Y g. Y8 T
( ~' \! h7 N9 G1 O8 G8 g& \- ^
眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
3 K( S% n# Q5 X0 d$ e0 c3 Z7 V9 E& B/ q! V2 e
H: s# z$ T8 O7 W0 i4 ~2 y/ |" G, ?3 L. n, k/ D' q
利用嗅覺認識同類 [# ]' ~* m, D+ v, b
- k5 n0 U8 z9 c' Q+ r" K鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成- i. q* R+ H& D! ?
( [. w3 X% p* Y- P& c. {- b
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
* t: x, ]/ @! p; g0 v( S; J; ~6 a& V0 l. d1 Q5 M; `
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
1 ]5 X% J' C- m6 h& p7 X( r7 S: a( P* f2 a8 d9 }# _7 S
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對, Y7 {1 h7 W/ \; k0 N0 k
4 z, @+ X$ |( h: g於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互9 Y& y* E! j; [& T9 g. x7 m* F
. ^( u% g/ O2 s# ]0 _) @/ \相混雜。$ o; i% \1 X& p+ G% l- K3 w
4 Z$ N% |6 A; E: w& F+ V德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類; h% B j( ~7 n5 `5 `
. d$ v) _# a& e* K7 T
的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽/ o7 T* R: J2 ], L$ L
) j$ M: h4 k. d3 r$ u4 K放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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' B% X# u& H- X+ q1 e, ]放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ* O/ |6 t; S. z3 n% a
# r/ t/ I* e8 k2 h) |
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
" h; c9 c- M7 z7 A, X/ i" @8 n& _& w
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這6 n1 S. @7 {( a/ Q( f
m" s' C: ^! l! G5 S
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水" m5 {& z# x9 ?
# N) m5 I- d! A# Y( ~
槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
" g* ]9 g. t$ P; T# ~3 j8 q! X) }" U# f# z2 P$ c& o5 a6 P4 F
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。1 V. R9 o1 F6 l6 z, |$ ~! H
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水" O' W) k* x. X0 b) M
9 s$ A; E& |0 S& V
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。4 R0 E3 i( j% P; Y& n
0 I' l s+ y" g3 n& S& O8 w由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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7 I& R$ `8 O1 W1 u# U0 t ~覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
, O: K5 |$ q( @4 Y
" R# q( \4 n2 f告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
/ a& v. p) K3 p c6 p0 Y9 }6 ]
& p, [7 J' |' }$ i1 x所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。3 h0 ^9 c0 W" a: I2 k
, a. @! _* q& J9 ]4 J
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利用嗅覺尋覓餌料
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7 _" A8 q' k: A- d/ K此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
& y+ b( ^; g6 w8 Y' ^& {' F% L3 B4 J, ~/ w T
二個月半的訓練，可區別二種水' p# [) T3 T4 A
! u |9 ]: \6 G q
草的味道，即使將這種水草的一
" D7 l% x8 b3 X0 |& G) R& ?" v
8 b3 `* g! P! e Q. ]* ^片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有8 h; F2 S/ e7 F& f
3 K# o. q9 |& [' W- B所反應。
% n* S; M! U1 H! l( O1 _5 S, J; ?
* O$ G) e8 S: Q8 ]; c在污濁或漆黑的水中，也可
' S/ w: {& Q& W0 k. l( C5 B K
8 U# I8 Y3 T, D: s, x8 _5 h藉著水草的味道發現餌料場所，& S3 n$ Z" t' `2 U; j2 |
# ]* R; f5 i4 ~* X& p* r1 f; D
或防止稚魚游出棲息場所而迷失+ L M0 V+ V* v0 B
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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& U( s1 l A0 h2 Y角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛5 t3 A' y4 S1 T/ M9 s
/ K* E2 N) N5 n- i
或耳朵因某種原因而失去作用時2 X1 h2 F7 g: s4 z1 t) R* P
U# h! n1 _( S' k7 h( } L
，也可僅靠嗅覺來覓食。 # b1 g, r- [, ], `8 P" m0 W. w
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm: h; J* [& j0 }; {
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* [; z8 p: k; x: J, T' n! t |
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