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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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+ V3 W9 ~+ B% |% N" {夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究. U/ q- T% V+ r, F
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅+ F, [" \$ _" p& r8 W
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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$ a5 o, m7 S1 r" N1 N相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接# m! F) k# ?( X5 V$ w
5 h y' I7 Z0 Q/ Q) t，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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$ r9 t, F1 m+ ?腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打/ h. @1 k# g- m( M' B5 d, [ S8 u
+ N) `- b/ b) S1 S開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。! M, b8 H9 [* Q+ {$ y3 H M
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以嗅覺器官的形態來分類
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' }# w* C j, D) a1 a9 P$ A- f日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這 P( {6 G0 Q% J- {
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相$ D0 t# Z; p. r1 Q! D' o
; g( A* Y+ y% }" l7 [當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面$ s4 c& f. @1 ?% t
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻: g. D# R7 U+ H( _
0 K5 |/ y8 K0 Y D- Q管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。% r8 m2 t$ j7 N
- k* `7 q! J9 y" x" Q+ X裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外! A. g* f+ l8 `$ E. n9 L
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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" @( L6 H q% A這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。7 _/ ]8 r7 E0 _- p7 a; _: h3 `; f% U
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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0 j5 m) {' D6 A9 K+ E; l, h0 {行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接: f' v9 `2 W0 ~% @. g, C
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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8 N. j5 p' y3 L6 z9 f4 T無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚+ p5 `& i* ~) L1 s7 G) B7 d: K" m
; l9 C' l+ `% r: e/ [類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。# b( j# D8 r3 \3 L C
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運. O" G' V) ~! V# f3 K
4 U4 f$ @; o8 F; O動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類! r& P8 Y- o) P( F
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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. f" C$ r5 t0 y3 A2 s- Z夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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# R! E' c9 J* @3 F' b# `" N洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。) J; S5 U# C9 L% ?* G
* `/ z1 i$ Y7 G3 I8 S9 Q, z" l四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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" I0 o4 R! Z* q也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔( S4 C$ t: L5 r* Z% f
$ d( a: h! Y' r- H" A狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的' [% K6 t1 L8 s# }6 @* m) X, M
( Q7 `" P. n. C7 p; Y鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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% I7 y+ U& g: z$ u接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 # q# v. P1 x5 w) ?
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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1 P& ?$ j$ D+ |( s魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時; A, y$ T' ^3 [8 V! _7 m
" k7 u7 @1 S* A+ P期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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. G F- A8 K3 i6 C這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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: p: h6 x' L2 m: g2 P. d鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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7 w! A9 t& W* ?4 o4 r圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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7 `: |: N& a" `, @6 N% @室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除 u6 E V. p' F) m
* K4 E8 [6 F# y" d6 G/ T. D8 R9 T棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一$ B( R9 f+ `# [+ e; w1 i
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上' e8 A. D! J( u/ J5 w% H* w$ D
" ?8 a! o& m5 c ]/ Y: ?) ?的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭8 L( j* K% ]6 k% Q2 z* u9 I9 J
; o: c- ?6 `7 G) z的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的0 k" {0 O' j( V. U
' a& I, h9 C% l; B關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。7 _+ Z/ P O7 y G9 Y
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嗅覺器官的功用" t, \' a# V$ z1 h9 f8 D# P
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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; V7 X$ q& Q! s o+ o) ]～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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J f& r5 v) G: b' F在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
U f. R+ m6 X/ m. [
8 \" s5 B. d m. D4 N+ X, @數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦" Q% F# ]! t9 f' [7 D- S3 P
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含* t/ R/ {$ R& H2 }' R" T
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進5 C/ A2 R% S3 F" K+ Q; ^
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張, C) J+ a1 o6 ^
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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* V6 e! s7 j5 ^2 A( q結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由! |0 V" l- W! f8 T& R& `0 l
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位
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/ J, S, W! o6 M- e! H於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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所產生，由此處的發達" c' O% d' l* H% e9 Y* `
% C! D F% D9 ^& D- s0 c程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的2 I% _9 ~% n, y& _' k, `3 Y
( k( h7 W$ R; L2 i. a: L紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達. Z! R6 u5 u" q9 a7 j
. C' k) l* Z' u' ]0 J5 C，嗅覺很遲鈍。而夜行+ i- M5 T% d# e9 v
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性的鰻魚眼睛很小，但
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- x6 m; P" E1 r' [鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的 Z* _% X. w& z* m
+ e3 ?8 [. r7 W: S有力證據。一般而言， s" {- l/ s9 L" c( b/ w- b; a
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視力差的魚類之嗅覺相8 A8 k* E- G( S2 O# X) Z2 s
1 F& a. R4 @) q: ~9 h0 s% n( M當優越，而視力佳的魚' _: k5 d: k/ V3 L. v; t+ r" f+ o$ S
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類之嗅覺就不靈光。魚# M" K% n# P- c% J j! v6 k# t K
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類在覓食餌料時，是以8 h/ ]/ \0 o( z! S5 C) ]) p3 i& q A
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眼睛為主呢，還是利用" E0 _/ X& |4 ]( ]) y3 q
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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7 w3 j, F5 g8 a' @利用嗅覺認識同類* r% p3 z4 M; H( u4 ~
5 w" T( s" ]8 a- } y4 i9 {% H鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成) z6 F# e, Q& C- V5 Y. M
5 D- p- |2 q( m$ s群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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* u* H @: E3 ^& R- L* ^群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對0 L, x) c( h: ~' D' n# U
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互; o: C8 E) r8 W/ c0 s! @ f6 J
5 c/ K% r J1 x0 E! g- ^6 _相混雜。
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& |0 w* h; g: M: `德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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5 j" o S6 |0 z8 G8 O0 r的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽$ u! G, z; e8 T5 ?; m
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽: z" b3 Q- x B9 Q- J& t9 n. ^% `
# T3 v9 n! B) }% S$ m8 t8 [, g放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ+ T, h3 L8 X1 p+ e+ ~9 q. h* D' S
" o4 D0 v. W( S1 G; \7 b孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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' D2 Q9 y* h; I- u1 j2 n- e, j5 n是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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1 \/ q3 P1 V8 X& _8 ?2 S是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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. ^' Z6 N4 ]9 e% C2 T. b+ a5 G槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰4 }* p* G) c* B9 v; X
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。% f( z8 {% t* A" B
* ^: T7 I4 O/ O1 x即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水& \/ p* l! p8 P* Q
$ F( z, O/ w' v& S" S槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
0 X1 k6 s" I; w5 `7 G
+ V! G" c, | O! g由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味4 F" z+ Q* c& @. y7 {% B
0 I t/ e* P; y' L覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
5 q6 h$ s! k% @; g1 L& v% X- Q
& b6 w) G5 l5 M9 V1 B: m: b0 g" P告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別/ s# ~/ b; c( ~
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
* s. G7 v+ w* M- L% i0 U3 A$ v @. `# Y* Z& |- L8 m
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利用嗅覺尋覓餌料
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\; z& ]+ w4 R: h7 I% V" t1 |' X# r- c7 D( }
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此外，史氏魚歲也具有嗅別: t! D: ?2 h; i: A& x! j
: Y) ]$ O( e/ @1 t
水草味道的能力。這種魚類經過" o# K i7 t! o
* Y- N7 x; y: T: x1 j G. |二個月半的訓練，可區別二種水
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' \: D7 X, A, @! A3 B! H草的味道，即使將這種水草的一) |- b8 P4 r1 Z
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有; C, Y5 R- H+ p: H+ b
: G. Y; U! S! m, `( H
所反應。7 a* r a, j9 [' s2 w2 p5 o& P u
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在污濁或漆黑的水中，也可' `0 W) [. {# n9 u2 q
4 i- N0 Z- Q; p藉著水草的味道發現餌料場所，9 Y" A' \) z1 q9 e: T6 j5 m4 v
( Y. ~$ A+ J8 `或防止稚魚游出棲息場所而迷失" B7 }5 h5 y' e
3 Y4 C8 \* R9 B; w4 X0 ^
方向，嗅覺均扮演著相當重要的! ~& F8 U+ |6 \2 U8 Q
: ?: K+ h) }. g7 e) H
角色。也就是說，它們平常並不
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8 L" ~& a4 J. e/ r僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛: o6 J( S- }% d8 R9 |
" \! Q' I' F- B3 G# g或耳朵因某種原因而失去作用時
1 Y L" T3 [3 C1 z Y& F& B3 Q
，也可僅靠嗅覺來覓食。
( M B+ q# R5 H9 G W( G參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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