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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊+ j! F2 H5 W8 ]- q! y, x3 ~
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻 L( J* ?8 \/ Y- [. b$ F% |1 p0 d( E
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威; M# o& a$ @+ b. f r- w: b
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究' x# p: |0 i! T7 c0 U
8 H& s% m+ \+ U- F, `( U。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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9 u; U( z4 E7 K' F# s) P受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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) N6 ]0 b, X4 N' H* M3 L於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。7 n7 c; l. V# T. _0 s, Z
$ R6 U* i% R e( J, U3 O相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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! }+ V) U: j* w& L/ R1 Q4 B5 m, S; }* F腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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) {2 p8 z1 D5 @5 C% M2 c0 A開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類
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4 [2 {; O" t d( a8 |- B日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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9 z1 H9 H' U6 \$ `$ Z些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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: F( n' Z! n5 S1 Y一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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0 I6 w/ j0 q. } q$ j當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面! V- D' k1 ]8 I- v1 T. C
( @& D( R; t9 f9 K% s，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻/ _* R, g. j" w+ r3 Z' s* r) K/ u
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻$ b- ^. @; O5 z
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。. Q# f4 }4 w' P; L8 f) i* }
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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0 S, n! l8 i$ S4 o) V，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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; b' V% r h2 \ ?這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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# j* Q; u, w7 {% e: o* z& O二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺4 Q2 V' j. L! W% o' z
+ ^ r/ m0 w8 B' e行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接' Q8 u% Q7 D `8 C5 z
( _- i( E' F. L0 @! g3 @在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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( a& y0 u. k* c- y+ s無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚' z1 e) P) P1 q2 @1 p, E6 Z0 i
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。' T( Z x4 E+ B
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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, d- l* C/ m7 r8 X動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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c3 M! Y: m8 j1 J T( {" T型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
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% k% G7 A# v6 Q* m& w/ x嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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8 |5 ^8 Y/ F8 {9 y8 }+ z夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，- B* h. W8 E2 t3 @
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型2 ^. H5 M4 _# Q, H B ^
, ]9 J' z" s5 c. K也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的+ b# F2 o: [3 Q/ m+ ?
7 T9 T1 W( f" B# y: H- S+ ` Z鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當* Q& M- A# D* T- D
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ; X+ {* \' M! V1 R
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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% \) D% t& H' {, N9 S魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時! ~! J1 G; c3 @
- j, Z3 r/ Q! Y' X+ w4 M期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，4 o [9 E3 d( z+ p. H3 D; ]: z
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海* k$ T/ s0 D2 k4 S6 _
$ f: r) T3 J* @! Y. f z7 ?. E鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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" ?6 r6 a5 c4 G. r( ?5 X! e圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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! m: i, C, n b9 J鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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" c- i1 e) O4 c% x9 V8 ~面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩2 E6 [" a3 b) S! `2 R
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除( n$ D/ \6 o2 b: H% i
' t4 `+ Z# m3 U3 {/ f) `# k" b棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一+ A% n w& U4 g# h. ?
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方 _: Q* G& b5 L( t3 b9 y5 \
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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7 L8 R* p' h/ i的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的5 p. R. X- T- ?! i" y( [: u
! c: ~( u9 k1 o3 w" G$ b關係。
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/ ^1 @. r. o( j0 u' w& t' h含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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7 T$ E; A" ?6 f鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。
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: E% U1 i" Y9 V4 t5 U嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2' \3 t# @2 v9 C9 N" ^5 v
8 s' s' s m0 d. h2 z2 T～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次) q8 P& G. @# Z6 c1 s6 R
! a$ N: D$ g8 p& M6 M' \在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆8 B% s. Y7 M+ F( n' Y
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦1 q2 C8 h5 S2 `5 H, P
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進 q% N* c* c, a9 |9 w
8 t- Z0 A% ?3 K
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。: u# k' h% ]2 L+ k
) f/ u- D, p# Y( V2 v7 }4 ^7 e2 _3 J結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此. }. m; U5 `4 [, }6 W1 o* q U% o
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前8 E$ k3 Z# C( E* ?7 ]" r! |
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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9 \3 [+ E! h/ s' E" \味道的感覺是由位* q' X% ]5 B9 G
3 j, q3 u( n& }" M$ P# E" s5 y於鼻腔褶皺的嗅覺細胞( J' E7 ]" h) E: [. f W
$ J; k' G3 ^3 o4 N0 J所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優
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& ?2 Y0 u7 U1 V) c2 o1 V2 D1 a/ s0 J劣。棲息於歐洲河川的* {/ m* B* r4 R! u) Z, |2 W
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紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達) M- v" M9 D& P3 ?& j$ f' J0 X
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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7 V1 j' d2 m9 _! A性的鰻魚眼睛很小，但2 m, E7 i$ ]+ m% \4 \! `; c- s
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鼻子褶皺的進化出類拔" ^1 W' v9 z: s" T- w
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萃，為嗅覺相當發達的
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# Z. k, b0 x1 D' V* d有力證據。一般而言，. N( n4 ~: e0 S0 n$ G
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視力差的魚類之嗅覺相
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- [/ b+ k ?! d, y& h4 P當優越，而視力佳的魚* s; y9 [1 P7 _6 h% M
5 V0 V% k$ w% v: j% c0 Y; l6 e類之嗅覺就不靈光。魚/ N; U. \3 Q/ R
V5 v' P. B2 c+ J9 @2 Z& K類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用
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9 L+ h+ I4 B9 @2 ^# s3 Q鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。9 t3 d9 `: l. B( ?' v
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利用嗅覺認識同類
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2 C e% E* B" p) F3 C9 @6 r鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成3 q2 l5 n3 h9 F: I6 }* J
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，& ?( D. `1 ]" U8 ]4 P
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對) u/ S+ X+ b4 B2 A( L& z: y4 z
1 m" r1 w% i) i+ \( N! R! i於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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1 o7 k/ G( @$ ]- j- I放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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8 D, W9 e& @( A ?放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地4 Y- r" P3 Q( @8 {! ?% R' y5 i
/ _# ^& p1 t3 p( I. p' V4 S7 w是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這' ]) T2 e( s9 T% z5 H `* W, a
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起2 O7 m: G" c! }) P+ n$ A0 S) H3 `6 A
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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8 U) Q; F* r4 v' k1 |4 V槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水9 W& z! S/ m4 o' U8 |
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味2 t# T) C3 C) ^0 E( Q5 g+ x
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終& F3 J7 l; E' w1 B8 Z/ h# M
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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( z7 g+ T8 |% I所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。+ V2 m2 Y* m' F. r' x" \7 l
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5 K3 ?) E5 z9 T* ~" H
利用嗅覺尋覓餌料
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5 h* J; G; }1 R. F4 d5 h" @+ \此外，史氏魚歲也具有嗅別0 |+ t$ U7 Z1 ~
5 M3 l8 \3 L& Z+ _2 r9 L水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水
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6 Q+ i; ~! f/ u/ V4 [草的味道，即使將這種水草的一
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" @4 d. m1 n, m8 e片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有4 B* U# S0 F4 O, U
: @$ M- w- b/ o8 e; V所反應。
8 J2 ?+ f2 r) i+ t& ` T+ R
) j k2 {& C% o1 c. L& l在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，' ]( U. F4 f. {
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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* A5 j' L* ]7 Q1 F! O方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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0 o7 S' D# f* w: ~# ~' _; X9 j% N角色。也就是說，它們平常並不
* h% M# V. Z- l5 [; F( q7 J
' \3 I! m X7 b: ~1 f僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛4 i& C! b8 ]! B1 D% H& e
" S# L9 `- ]& O" Q# B0 s1 u
或耳朵因某種原因而失去作用時
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，也可僅靠嗅覺來覓食。
! H* ^% a5 o, z' {/ k' B參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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