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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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* A$ ~! D& C) H9 ^平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻$ l4 p# n: M2 z5 C
: b; y( ~2 ]. v9 d# m麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究) ]& P& c! ~, c7 r" o
( \1 D( v) I0 g3 ]' O! S4 M% A3 _& K。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅 }3 I, J' e' \, \
+ K+ `7 Y& c0 b! g" b3 Q) w7 N褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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, p3 R. f& Y- r" s) C( j受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對9 U4 J& C" w- r1 V* g) z
2 t, [' _) ^0 i4 S
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
. X$ _' d; W+ p" a0 V0 s
) ~! o& R. ~& h2 z$ X相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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2 Q: R6 o* j- g; v8 o，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打2 f! V2 j/ E2 W% U7 O3 N
{2 Z$ |1 N* L7 K
開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。* u- J9 V9 K2 f) A
. V* z) |% A `以嗅覺器官的形態來分類! g# Y& y. N& C/ O$ ~4 m% O
4 M' p6 h% c, ~3 f: M, T日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：& h( a6 R+ J- a! k5 }
& P2 i: p3 Z8 W8 |/ u5 O7 P& }一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相7 H% S1 |& S% J
4 P0 L/ G) T. m) r3 j' n當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面7 |- Q3 G- M! _; h* [% O
+ p y" v3 a( v; D9 P
，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻) w/ t+ s9 b# E
5 u; |+ l! `* U7 x
管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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0 j& [& V4 S3 `' T: A& [2 t2 \雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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' x9 S) c! R# H( Z裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外+ P( u0 e) o* X9 i5 P/ p% e
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。- C: _1 [7 ?' Z
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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$ {/ k8 E5 O8 t: O% S行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及9 u h( I3 j6 y- ^" g5 S3 N
8 j& M, q- u2 I' Z1 g, `+ y海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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) x! a5 Z% Y( J2 h l z$ b7 Z/ `無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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% ?' z5 ]3 G% a- u! S類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。% S, _. t9 j5 s% O: D) U
. f9 t$ ^' L; b) i三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運 P$ Y# q! q4 x3 Q& M' }" M
: }4 g2 h' V7 E; ?5 O* Y9 X動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴) ?2 a& k* ^- P# i/ k: z0 z* }
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，7 k) k6 u5 R8 b9 r8 h
/ c( @8 F9 l7 G6 f洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
, w9 {3 k" ?* B8 Y* `5 e) Q8 u& q( j; b2 s+ C. v8 f
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型- z% @4 Z- Z1 Z
) {- [; q1 K) C" T; L7 g也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔( F4 ^* j! Z" R" Q; s
V. }% K' ~0 v, J9 z8 V2 n: f3 [7 ~
狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的0 X( m+ M- }/ s5 A
8 n" I5 |& p; Q; x$ g鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當6 E4 L7 U! _1 X9 N: Q9 f
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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( I/ e4 {; A$ {此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔- x7 S8 [# B$ x% f2 A( B8 F" q
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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: g! p, A& _5 S5 ^$ d魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時2 O& Y0 ~3 N" x
, i. g* q, T3 v期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
, m2 w; m# ~& q8 R( X
, P! h3 C& z" G& x: p& [! \圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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7 p& ~( e+ z' X( E: ?$ A鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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7 j2 e5 m/ V7 H& k) L" e0 `2 x3 ~室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除$ @1 {( w8 h6 Z
2 ~ {; k$ d% l0 I; [$ w( x/ U3 j棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。3 m" {( x+ M' _& t5 L4 {1 f
9 U# r* B! Q9 n) D9 Y/ X ~通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上* D" M5 `' W7 T% H& I
" ?( R# Z7 T# V* g的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方" w1 Y/ o. V, m3 T) |* N
" N- M. [0 _) \1 }$ ^8 V9 f向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的2 K+ P( i0 B+ i4 B
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關係。4 r, w/ I4 N R) u2 `+ w
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、$ S Y; y4 W$ d& z. _4 X2 }
" M: b. P. a$ \5 R4 M
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺7 ^9 f0 U% o2 w+ ~) ~
5 K- S0 ~$ n2 C/ p; u9 i上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長" }5 }6 K9 U0 P% w
7 ]9 f+ O3 h; W6 F. T8 _形成嗅絲。$ r7 X6 ~- m0 b! {( f) |
& z: p$ W A! S& U. Y" @7 p+ J# o* j/ O6 T6 Q# }
8 {* L& k9 |4 L' }- o" _4 ]* ] i嗅覺器官的功用, |' o6 d2 B0 f* V$ X4 d3 x# e
& t4 I# h7 x* R測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約22 `! W6 M! F+ P. {, E- m
5 B6 F; O+ ~5 w; [; }～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆- S, m. ^/ S$ |1 ~
1 C; @2 _0 ~7 t" U. a) w數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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0 ?! X; |9 I% K# m) ]% l開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含4 v+ C, U2 n5 c/ |1 R* S* m
1 e+ g/ _8 B9 S5 ]
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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. k+ k: t1 o3 [8 [行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張1 B2 O9 \8 q2 K- n+ [( p( ~; m; \
6 V/ t" o; V! P- K/ T% p) ]* _口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。( h9 [: M g3 \# n" D% i, G/ X1 n
- F) q# P, m _6 N- N$ y1 C
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此) S# F2 ]& \8 I/ O
+ k, k+ q+ g* B+ M一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前" _5 U; ~9 h( L, l+ Y# n& N
% s( r: ~* P6 \% F述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。( i% ]) x, J- c. ?
) D# L$ \! G+ j" G
" s( `# I3 X: G* B* D5 z2 C. S1 x/ M$ f# v3 C
味道的感覺是由位- U" V1 N+ r4 Z
_9 j$ Y/ o! |' P! H$ d4 a
於鼻腔褶皺的嗅覺細胞" A2 R) e5 G k9 O( v8 V+ ^
9 h& }7 T+ I6 F
所產生，由此處的發達
( u- P; o0 ^7 a% L% e
; k z, u* v( \' ?+ M+ ]程度可判斷出嗅覺的優
3 [& q7 G7 p& s7 u+ s! C2 _. P
: F7 h- m& C O# u3 W' I! U劣。棲息於歐洲河川的- Y# \% g/ c$ h1 M/ d' h
' F6 H: G& A% |4 }8 w+ L8 Z+ V V紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行
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* n( R, A+ x- l* I) g& c性的鰻魚眼睛很小，但* C% }, M' f" T, Y# P" i7 q' t! v
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，
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+ K2 C: K- y# N. ~ F/ G7 M* v% k3 P視力差的魚類之嗅覺相
, z/ ?! L2 k9 w: M( ~; }/ B, T
8 d3 U. F. j' T V( i! J當優越，而視力佳的魚
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- O! e! [2 x* y5 K類之嗅覺就不靈光。魚+ ^: n" p! m7 J' {3 O+ o
+ q$ J+ U# @( x9 h% N
類在覓食餌料時，是以; \8 W# |* c9 Z; g- y" J
, N; J a0 D, ]8 e# L& C8 ~0 R2 R眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。7 l2 ^9 z. @/ A* f& M/ o5 V: o! w
) S7 `" e: z8 q* j- y. e! ?$ ~+ X1 b4 T: n2 i8 z+ E
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利用嗅覺認識同類9 K3 h( h6 B- L* K( @
/ b% D: f+ Q; y6 N/ d7 F# |鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成. D: F. [$ _1 s* j, d) i) o
- B) s' y8 T: e) L: y0 ^群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，5 V( o. e( \2 d
' ~% r0 N) U6 [/ c3 @7 x7 d3 U
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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$ @, o+ \: O r於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
2 T$ V3 P! ?( |
& D" q. |' d, p, H相混雜。2 l/ v; W q! a8 v) D* V( [" Q
0 i% k" w" u/ z7 C德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類" Z; ^# A6 P* I: \, a9 i1 M: K
3 P4 l$ T3 P: y9 P8 n* \; s1 H的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽9 B9 A: M" q! p( w: b7 ~
' E0 N6 W. \" G9 e8 `) E
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
/ }6 Y' G3 p' Y; C8 X& |- u( h
' _; h( F0 w5 l$ g# \- O放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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2 ]# E# H4 t! K是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰4 y6 g$ g l4 i' y1 X! }: v
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
5 x& a- g" n# g" d% A3 m2 n5 n, j: n& ^
即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水, J T) M( A P% l
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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+ | X4 Z/ J8 [% D! i覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終) S4 S9 ^3 X) O. x
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別& V! @' |& J/ B; _' i& e' e
; [5 r0 {0 A; C" u: z) N0 ~8 f所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料: ~4 `1 m5 k! u% r% D0 v y
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此外，史氏魚歲也具有嗅別
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# x0 z/ |- w' I, a水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水
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6 C* l0 d Z- O% s& f草的味道，即使將這種水草的一2 [8 n& z3 F& P1 H
/ P* c) J+ |* E0 `片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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5 m. C$ K" M2 }' j- @所反應。
% N C" M- v y) ]3 ~, b- N V! L2 s
, f) c: Y2 ]& L; Q, W4 [在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，* m3 D4 ?0 K+ l% v
0 C+ H+ n6 A/ u* S6 e/ Q U或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛8 i! D# v4 N( V/ {: G) _
2 f' G' j4 O1 Q
或耳朵因某種原因而失去作用時* K! i6 \" v( P0 q6 R( |" a
4 ~7 l S! Z6 h9 G$ i K
，也可僅靠嗅覺來覓食。
7 Z, U! R- O$ m; J' {! u! O參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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