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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊4 J- X d4 I1 Y9 L
8 k- Z$ t; y& k& w! c9 q平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻/ S& Q+ c; N! B0 ?4 Z- a
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麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威& H( B6 y' g! o9 _: n
$ C, s4 g+ p3 j- d' V, B夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究" b: G0 `7 `; |' n- J+ ^" j
1 v" c" V' K. `* w。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅# z4 V% E0 o/ d7 O) v
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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: R- a$ N* `( G5 F5 \受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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, C+ d' `8 i( h" ^& p/ J於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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9 i" l/ Z1 H0 y: a, o/ ]0 i相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接# O* v# c7 D5 m% B B% j/ P
+ h' A, c" u3 ]+ }, g+ N7 x,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻$ U# l5 ~% u; [+ ~/ H
/ W" u5 }2 \$ I! G2 D# k腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打9 r) J9 p& b0 |7 h" j3 X$ n
$ g6 g' Q6 W l3 j9 X0 F開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。9 `5 ~+ a$ i' b1 D9 S
2 A4 J ~/ D( p1 x3 W8 _以嗅覺器官的形態來分類# J) J7 Y# V% d, e) c" E+ Z
! e/ w9 F$ _3 G- \- `) v8 J3 X日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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* b. U7 l0 N6 q: w+ `+ w1 d些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:# H* {6 W1 B6 R
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相5 R# D$ ?) \/ |( H( I
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面* D/ S4 t9 e$ y6 ~% J
5 b8 m1 ?+ ^- B; i G t, I,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻* J2 V# `+ F2 R: T0 O. I
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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3 [, P1 L* `/ o雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。' h( X+ X/ ]2 E
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
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+ V9 {$ D* T8 u, v* Y/ Q,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—8 x$ h: C0 \& t9 r* D5 p
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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( }* i& K8 \# s0 X$ Y二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺: \9 \& [* J! H* ?
; V. Z. u: k/ B3 ? N行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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( ^0 a# d! ]) O2 k' U, B4 P# K在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及, H$ k5 s; C8 X5 \* v
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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8 A/ C$ J7 O9 d P. v ]" Y1 P( }無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚7 J% q* V% q1 B) ~2 x
; g" f( y+ j2 k4 _& s類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。& v. o2 q$ I9 o& n, l; z' L# \! X
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運: Y9 L2 p/ H3 u
" W/ s. U) v; s3 i3 J7 Z動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等6 M4 e1 I) ~2 Y) I1 ]- K7 l
; S8 Q* J+ M$ J夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,9 K( @4 G2 V) D" h' I* v6 j! ~
$ [9 y3 V- y( }! R洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。6 D! t8 y% u0 Q7 g, z5 i
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型/ U. B- m2 g9 a& v) {
; b" W" X- I+ C也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔5 g6 u% }' z+ z! T3 V
3 T8 I, B5 | K) v9 |狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的0 }9 x5 A1 u5 [, j( {' p
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鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當. c9 E% S) z) i* w5 b% n5 J5 C$ b$ r4 r
1 ~% U1 O: t0 q) k接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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$ `: E9 T( v# ]此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔. C! p7 X# N/ J: \8 P( a
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的& B! Z" M, U3 Y; f; ^( Q6 W0 Z
, r1 k3 Q# t7 B3 c& z9 Q! d魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時( t' |9 Q8 H2 `& a' e
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,! L$ P9 V- ?7 {1 u: }( p% ?8 Z
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海 ?# @, k$ h4 N$ X
$ P4 s% o, S3 D鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。; B+ F0 x: J2 y& P8 |" T' Z# @
/ p. T1 o9 }6 l0 @. y" n- Q圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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$ E# v; R0 }* a4 U2 R7 |鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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3 U3 o) G0 [+ K( [- l+ V. C1 [面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩$ D# p, I" K1 \9 E1 F
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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/ M J2 d' m( ~( r) Q3 \* M3 X6 M棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一% @* [ `/ J j, E* _
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上6 Q" @2 J: q! ]# f) c6 Q
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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& z; @6 y9 x: X* D+ u向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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8 ?& B d3 T' S的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的1 T8 k c' F9 {1 d( \3 P+ Y p9 X
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關係。% G5 @$ s) O7 c* [& x3 h
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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) w6 F) Z; y: a/ j( {鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺0 R4 V- A2 O! t3 ]
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長4 D! f8 E! I2 f/ j
3 n: V) ^; S5 p形成嗅絲。8 m; B6 d9 k- L# j$ ~
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嗅覺器官的功用% {7 _/ O; l" P8 f
+ t* O" T9 d& a測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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1 F- b( D7 d8 I) n. `( t: v~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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$ m; P8 S3 l' i在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦
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: ~# k5 ]9 T5 x W& O) X開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張$ B+ ~: H- \2 w8 _: \( s% B% J
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。, e/ x+ |4 {# ~7 }& x6 u- c. L
# S7 x' ~0 W6 l& p/ y6 b/ v結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由& t8 z: g; [9 f6 r: W4 l/ c$ x7 }
3 f2 F: a8 t$ C5 f此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此8 ?7 B& `! e: w* {
8 u; j% L! N* h3 a1 \一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前9 z4 t/ ? `. y0 X6 D
% @0 K' U( k. g3 {! E7 ?6 K述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。( t' n- X; ]3 ^
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; y8 P' J2 k; h2 |" y, R* D( q7 g味道的感覺是由位3 B& w! i3 ?4 Z
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞7 h! i4 x6 v6 J+ z1 y. P
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所產生,由此處的發達, o% V; ^- q8 u* y; Z" A
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程度可判斷出嗅覺的優) y4 z6 R* D) Q: C6 C$ L9 ]
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劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭,眼球頗大,但% E( L- H( J u6 e9 f6 b9 I# S
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因鼻腔的褶皺並不發達4 u- @1 U8 x5 z) b
5 b/ |, u# I6 D h' `+ G,嗅覺很遲鈍。而夜行9 X/ i3 `& G+ y- l+ p* Y
& y( `) C; w7 Q" m性的鰻魚眼睛很小,但! r f: q% _' F3 `- e5 G/ F
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鼻子褶皺的進化出類拔
: T6 x. n1 C9 _5 T# c. J
; W# t9 ~+ [1 u% Q. {7 U& d萃,為嗅覺相當發達的' g3 b% W+ ~. w' s4 b B2 s
$ ~( W, \$ u" I: w2 h+ V; x有力證據。一般而言,
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! W1 R" U1 \+ ]5 _# }視力差的魚類之嗅覺相
7 N5 E& A# u9 Z' ^( @* _, | g
`) C& e$ C! K: u7 ?( g當優越,而視力佳的魚1 E% e$ V {0 n2 K& G
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類之嗅覺就不靈光。魚
( U8 o( @; v* z2 m [, v0 L2 w+ y
# i, d5 }0 i% X! r, B類在覓食餌料時,是以! l p$ u( v- R% r: S- L$ y8 r
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眼睛為主呢,還是利用, g# O% F6 `5 V
$ j0 E! G: V; V鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。1 Z3 {/ @% H5 T, f0 q
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: T$ R; Y: Q7 E2 L! |利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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- s: _' x) Z% T. q- Q群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,
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, C4 ~) w1 y) O; x9 s. v4 s一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對, M" B) t; j- i* H; e# v/ w
% u" ?+ x- i: N5 }* b
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互
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相混雜。" a! D8 v" F: W2 |
( w3 s; S4 P4 U' W德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類8 r- e8 h, x8 u6 H- T. W( q
# N$ ]# |( O; A; q; u的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽* i0 \( C/ f v/ e- B" K
7 O& V! I* L4 T$ k I8 @
放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽! F- Z" E/ W, m7 C0 ^ `
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A+ B0 U' l5 f2 L2 K- O! b: c
" S) M7 w' ~+ y7 Z0 H孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地% ^8 `% H' }" C: m8 ~# x
+ Q8 D) _; v( j) W% C+ Q
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這9 r$ r2 S+ Q: w- J5 f- r
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水& @$ [% k: |; T9 L; O
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰. \/ t/ D- Y' q* n4 N- i
* a! b" r1 w5 D) `4 R* q/ M魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。. y( ], E. G( }
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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3 ]; m8 N- Q8 p' s! t槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。' h# U5 b$ d2 _4 ]7 V9 B
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終
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% Y P9 D6 z" W告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別1 R! v/ l7 o( a2 @# R9 W2 f
- D; `: l- O# l1 Z! w8 n" R# c- I所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。
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利用嗅覺尋覓餌料" \, J7 m0 u1 ?) R
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n0 c% S, h$ X
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此外,史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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- k9 l6 x" ]5 N二個月半的訓練,可區別二種水. r4 h7 F/ ?2 x/ p9 T- \
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草的味道,即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。! z' e% Y1 V/ Q \
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在污濁或漆黑的水中,也可
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藉著水草的味道發現餌料場所,1 t* C$ {: M/ A* Q6 l6 L+ _6 U
D, L% u: X6 t, ]; W& x或防止稚魚游出棲息場所而迷失0 C2 V# k& |+ x5 f6 l) U- i
5 o% B+ S c- S, X- v$ e方向,嗅覺均扮演著相當重要的( _) U0 C' @7 Y+ z" y/ ?
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角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛# h' I3 l* x3 y- f" g* Z
$ b/ g$ ?# n$ G或耳朵因某種原因而失去作用時
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/ a2 F' J6 M" Z" w5 }4 s1 e5 G,也可僅靠嗅覺來覓食。
3 ~5 B9 C% k4 _- C: i7 r. d參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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