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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊8 u4 Z( t0 f: J: h* |" Y* X* q
; C2 L5 Z5 _9 a) z( D平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威2 k% y4 [. K {/ ~, d
% Q2 f8 M$ r, X夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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* D% F0 J4 E, N+ e; A9 \4 ~- v。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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9 O) J$ X; q$ d& r v0 u褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的2 @2 B; H4 H# l) B
+ M9 ~- K+ s8 D
受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對. z% |: V# z' B9 X+ o& G4 a
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接' N, \+ V9 ^# {. r$ D
X0 C. A0 j) l，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻4 O0 U9 K C; }7 ^# |$ @7 H
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。( r- n* Y. n# J: }2 U- O, i
8 l0 ?! k& x" y0 |1 X' Z C以嗅覺器官的形態來分類
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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+ j! ?* ^* G5 k) R# ?6 X0 m9 f些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：, \& F4 c' K# r
5 U0 C+ D- G* p0 j( b% V, m* [一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相" R9 T& d3 ]6 j7 j
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面0 Z! Z' f) }. P" p" `' Z( \' t
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻" U1 S4 I, B0 K8 S- {' @ _+ O, V
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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$ W, e/ A' {, N$ p J5 z% |, Y F雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。( O* P8 k+ h8 s! v; b) W" T/ Q
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外$ u( Q3 T- z1 b
4 W9 ?7 N% {, H: G) O. d% e7 _，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。: ?0 w/ j9 V( l9 w7 u8 T3 w k
6 y! o+ v, ~ m二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺1 D( q" q" d4 p4 B3 R. k' o
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接- @8 ^- \& ^$ D
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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/ ~3 j; C% G4 [6 ]& }2 I5 q" e海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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8 [) X2 C8 f q+ O6 s" N. M! S; o4 E: L無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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+ o4 V& G ?/ t+ x類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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- b; j. [: M& I: v三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類. r, k3 F7 H( Z% B# j# ^
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴( g% y; E& y3 t( M5 ^3 _
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等- L( [2 \. f0 o9 R; q$ ]6 o
( o [0 i, c& B% U% x夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，2 O8 ]) t. G9 o' E+ h- l
' e4 R! \! f, C2 D洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。1 g! r1 @+ K) S8 `& _0 v
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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. C9 @$ B$ f# r& q6 p也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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( g5 K8 q3 k0 _# N' ^8 g狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當8 l8 q1 T5 V E+ f* y: j2 Q
* \8 A2 v$ W R6 S接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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3 C% [& a+ t; X/ }此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔' a4 j' g' K L' y( f) U& w
$ Y* j& b; T1 z$ y: g, r8 l, }的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的( v8 Q0 M( M4 S
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時4 }) g) X4 I0 T( v
( S& T6 ?) }8 [8 t0 I$ [$ A期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，: x- E0 \. H& M+ B
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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7 V. O6 p2 d& t Y/ m/ G鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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& Z# a2 w/ y1 h% K1 M8 _圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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+ ^+ u0 ^/ N" \( g E( N+ _面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除' F8 |) [9 J" O O$ F
8 l. O ]2 e* z- b棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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- j: ]& U2 z/ |" G, _2 G {0 t個。: `7 W& N% J) P% g* F
: ]. ~' O8 e1 C! i2 o通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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) x0 x9 u; }8 t4 O. Y的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的( ?8 q9 j) t5 {
9 T0 R, G9 l7 R關係。1 i( O8 I0 g* F
, v* @ a- R; P, D; s s含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、* N: R' k- f% K8 R) o
; y, r9 ]9 e& W- d L0 h
鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長$ j2 I0 x0 M" b/ [% c% s- }; t
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形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2' e; S5 x/ X c) m1 h+ \
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
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+ B' x- D0 D+ @( }. z7 q在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
* X3 N( z: j4 ^; z$ x5 Q, [( R
% P- @. ~8 G; l' _* o* c3 m數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦8 G1 q+ `& l5 I' M
4 y! D! a. \/ A- x# Z開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含, _8 } b3 S0 T0 h7 q$ Q
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
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. H9 A# n* g8 b5 U口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。! }, f/ ~% l. T4 l: U
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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, r' z- n$ Z& |此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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0 X3 P T8 u+ T' P味道的感覺是由位3 j# N! j3 s( ?$ F3 n
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
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! I$ U3 S; C0 F ]所產生，由此處的發達4 u% C4 P+ T- u0 v$ P/ e- ^9 H
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程度可判斷出嗅覺的優( }- M( k! a5 e }. A
2 W, `4 k. ~. h- q劣。棲息於歐洲河川的. E' f" C$ m9 S3 H. I; b- f
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紅點鮭，眼球頗大，但 y4 P" E! z3 q6 y! }7 Y
J0 P$ K; H0 @- |
因鼻腔的褶皺並不發達
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，嗅覺很遲鈍。而夜行9 R" ]% E. f1 N
" Q0 L3 w+ [" ~6 ^4 g+ {性的鰻魚眼睛很小，但0 ~1 U- p7 e+ s9 R
/ s$ U, V" `! R6 O- ]# q$ R8 u鼻子褶皺的進化出類拔1 N; n/ t( ~2 t1 I4 J- H. F/ O$ z
/ v$ g7 {# I) q; w6 ?萃，為嗅覺相當發達的' G6 y5 \8 a( e- ~- c, e
3 s. E3 t/ y) L6 j. ]2 K: A有力證據。一般而言，8 ?: Y' g' ~/ [2 n$ j9 v5 I/ a
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視力差的魚類之嗅覺相
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2 {/ g6 \; F# ~當優越，而視力佳的魚4 p" Y! ^' o L+ J, d
; p. \ w( l O# E. k5 q類之嗅覺就不靈光。魚
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. Y1 i/ N0 K+ n% n0 {類在覓食餌料時，是以% g1 ^! m" ]8 h% z* o i+ t
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眼睛為主呢，還是利用, u3 |( _: `$ U; d2 |8 n. o9 p
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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利用嗅覺認識同類: {* ?2 l) ]' G
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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, u' y a/ i% q9 h1 [群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，: a8 U8 ?# d8 R/ [
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對5 a: q W, B$ E2 e" f$ |0 M, W
' Z0 R0 Y! r3 N. W f' W於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互) O+ C1 q1 d6 N+ x" F" l9 F
1 q' }& c6 H' g) l! b3 Q& O相混雜。. Z4 s* f% o" A8 r$ l
3 i) B9 P0 J& B# @) Z德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類6 o: j0 a" Z" X
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽# p/ ?3 [$ P+ H+ l8 b) c
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽- P" n- r# T# b$ T ?
5 ~( e2 N; q2 D" V% H9 M5 W; N放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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5 m: R( x2 ~, ?0 \0 L孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這5 H4 _, [( K8 _# x5 ~; c
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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7 U8 U8 j3 z4 B7 C0 f5 G槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。3 I" |$ s- ]6 r, X1 z* |
! q( _7 e2 n3 Q5 Q2 i! @" V由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味- T" C/ h& t' Y7 k% b1 r
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。8 `' y* ^1 G2 L j" f9 l) H G
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( u% w2 i) g# f9 G利用嗅覺尋覓餌料* |& G, p" O8 _) {
$ r* ~; g3 T" T6 K6 }
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& c' E' N: ~. N9 x' a$ X此外，史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水9 v- S8 F) x. ? A$ C
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草的味道，即使將這種水草的一3 P8 y$ m! f6 K1 q5 P
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有* Y- B4 F M- ?( L( q
/ I7 ?# ^7 ]6 m3 I; O所反應。; F6 c5 e P: e$ A
" m& u' x2 r* I7 x在污濁或漆黑的水中，也可
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藉著水草的味道發現餌料場所，3 a1 I/ ~% p9 G. Y3 @
$ v9 I" Z( z+ O4 z
或防止稚魚游出棲息場所而迷失6 w1 S# M2 I8 N! r% u6 x
& g) a4 G$ L2 f/ Y方向，嗅覺均扮演著相當重要的( p) t3 \6 U; E8 p+ w' c8 }$ W2 T0 K
) }" d6 [2 r6 o" a
角色。也就是說，它們平常並不, n& d$ c9 f, s* I' v0 \
5 ]. F2 w3 z' t" U7 ?
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛/ [* j- U- a; F# t. b& R
9 c/ ?: k: @4 M! |4 V0 z i6 y2 a. p或耳朵因某種原因而失去作用時
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+ H4 Q- O- `+ `3 m/ Z2 h; a) o8 P，也可僅靠嗅覺來覓食。
! n8 C% A, `* U& p: g8 o! z參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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