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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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0 I3 J, N7 v+ F5 |5 f平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻( f* U5 r8 c" v5 I# j1 G
2 @, G; Q. N, s' t麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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7 ^: l7 K* [5 W3 O! q9 K0 l1 h夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究& Z; e% o% n3 P% l5 R
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對: E& ]6 A- B0 X! V5 V9 \
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。: y: I; ?. F, P( ?: i y
; \9 E& J3 U7 f相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接) K2 V! b4 t# @+ s: N
9 a, k$ X# R2 B/ g9 n1 D，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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) F# C) u$ i) t$ E腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類- L% n0 x, A, Q: Q) ?1 s- i
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這9 M. S: j% N9 L7 H6 S& s! G
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：- ~5 t7 K/ q [
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相. q! v6 C" h1 x+ X6 a
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面9 q# V/ Q3 l: V7 ~
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻9 ?5 t& b# T/ U$ P1 r3 Q' a- c
% H* H3 G" Z& I% ]管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻) ~. J4 l# ?1 }# y# i! W7 M
# q- D2 U4 D* Z2 T0 L( G! p, |雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。0 W U2 R8 u3 ?4 ~
' O) K+ W ^ s7 D( h$ p裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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# N( Q% b/ o9 P: |2 i，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
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6 P% k6 m- {9 E$ Q$ ^這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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5 P7 ]* G3 m. m/ C8 z8 d! D二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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8 {# [# y6 p Q: h行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接% \$ Q7 V( @ P/ j
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並' O7 N3 H6 u( w$ ]( O7 g! J( b2 S
; b+ @/ ?' X9 G" M9 z) s
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚, z: ]5 Y9 \" z5 h
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運& X) ~! C7 L ^) J# W0 J+ a* Z
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類/ W5 I' s: t& Z. s! ]1 M
6 p z4 M* h1 b! ]型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴 e3 N% {" p. G) T3 i$ u! }
' m- o- C- u- s! F/ K嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等9 z- S. ^' K: n- R
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，2 o2 x9 S# f& m3 z# N5 q
, f u! Z: e0 e$ @$ t# L洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。 |" O$ ~& q$ y8 ]6 X) d/ X& i4 V
/ R6 h1 F3 h; `7 T6 j- ]3 W! S' I四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當( F* N$ \& v) G$ `# z7 B' {) [
3 n! j/ h' @( A) w接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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/ {5 I' w- R* L. P+ `1 \6 W) J此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔 Y; b; z& F6 y+ A+ T/ M
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時; A* r! y; f9 m) D+ y
9 ]8 s8 l" e2 O$ V3 A期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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6 h$ ~" k1 D. C2 u這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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: q( n- [$ k, _- Y: j6 P' x鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背" L& `. m8 Q4 L3 V
! u2 B* h. `- n& ?7 B& x面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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0 r" ^5 `- K5 q3 A室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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* V A# z% m) y1 W1 f8 s: w棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上; f( I6 ^' |- ^' ^
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭& u, g! P! T& G. d' Z( M6 E1 Z0 O
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的4 c* h0 D' H) t& T+ h# A! I* I
) [" Q+ S0 X3 t2 ?關係。
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) \( Z3 x9 b: L/ y8 D! U3 S% I含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
" ?. k% L* V! y
* L* M# \1 z& T: \+ H- W% v" J+ ^鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺' x. {. a% j% n& b
5 p/ B6 [! A$ m$ _1 T上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用
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- Z6 i: ~, J1 ?: D測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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$ E( K% W8 o" M/ K8 \～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次" W9 ~, V; S* w! p0 w! m0 v
, E4 J$ G) D* s U$ H8 U" H% l2 l7 A在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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, ?* {, }" I* d9 O數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦( N y5 |5 E' ?/ U. r
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含4 L W- [2 d, ~* A- k0 e
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
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5 O, ~$ N9 W/ G( ?; u6 g( _行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張1 M5 [! k. z/ u! Z1 N' z. F: q
- O( |+ h& |0 N' F/ W$ Z6 }! }
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。+ k+ z T5 U$ } J5 N, K7 r# }& j
. v# g+ B% S$ u' g結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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1 ]8 y% d" B. m8 }, \5 j此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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/ K7 I; X; Y g) [) }" ]# R一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前* }. l% e) G3 {7 h
! k o# y5 ], C, ]: I, m2 D' i1 ?
述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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味道的感覺是由位8 q8 F2 _6 g- x
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞) _/ _0 r" s8 Q. D% ]+ ~9 | T
: n! B3 l, T0 r* S所產生，由此處的發達
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1 d. n, z. Z# e" ~程度可判斷出嗅覺的優
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劣。棲息於歐洲河川的
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8 W2 J0 Z9 W7 P紅點鮭，眼球頗大，但
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7 {+ C/ d# e" R因鼻腔的褶皺並不發達
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- N: i v7 D) m" V) x6 L# x，嗅覺很遲鈍。而夜行
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性的鰻魚眼睛很小，但
# S) [5 Q; U6 |4 Q, H. y4 n U: D
$ T8 Y4 q5 n4 t* N$ {鼻子褶皺的進化出類拔* ]4 T3 D7 m# N. v! h% B
8 {' `. r0 h) B! `
萃，為嗅覺相當發達的2 L" G3 o# K; T( B: J
: _3 }7 {& a* S- Q) m有力證據。一般而言，
, m0 r) N% O) i% f6 t2 f( N4 l3 @
* c# @/ k( p! Q3 y* J6 B! Q視力差的魚類之嗅覺相
7 R0 }$ ?7 a" J, Q! a# C
' _; c8 k9 p% A) @: `當優越，而視力佳的魚2 X A' R' K! v2 S* ? B1 ]
2 h, l# ]2 _4 {; C' O
類之嗅覺就不靈光。魚) Y6 P9 a& x" H& v x2 h, H
% q7 j% m r/ u0 K) G! g* B
類在覓食餌料時，是以6 I* } `) n2 p# Q& W* q2 B$ I$ L, u
) c. q% w0 V* i& y/ I! e6 Z; t
眼睛為主呢，還是利用/ B- N5 `2 L# f! h: h
( s- }& X/ Z" \鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。# w% X9 G6 s5 ?) L. M3 |( L
2 \% ~3 Y, m& u/ ?' s( J5 `
/ b. {) h$ C- J- o" r
+ B ? Q% n& J. @$ q) j) H. k( ?2 \利用嗅覺認識同類8 e* U% D5 F0 y! V B5 t
4 r" }7 e1 c% T2 o" X1 j* m, n
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
+ c: k; s Z- E: J6 r+ k6 F& ^/ ^
2 h. b4 K' d2 B2 I* x5 k) E- I群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成/ V! p7 j- t% z8 q( u3 P2 x
2 k- ~! ?8 m& _; F1 T群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，0 K% ?, n/ l/ g9 j% N% Z
: _& I) C- n I4 r" }一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
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& B6 L% j/ r" H/ K於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互 [) G$ c( m9 g6 L6 ~
; D; R* p- u {. N/ m0 `相混雜。+ Z! j, {. s2 `) Z- e1 A
, }4 t& Q: N8 b& a* r
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類& J* D6 e, @& t/ F. c4 c$ B
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽0 ^$ [6 R# B6 m6 C( a
' _' C2 }- b4 e) b9 a; o& N I; I放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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* L! c* y' R7 c5 `- F$ c3 a- M4 L" C放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ5 @, U' v: U7 c( c0 s
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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6 _) ?1 r- v3 O- l是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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$ g- q) L0 }2 |是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起- H! W3 D! g4 ^9 d' x, E
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來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰, V" [( ~. E" m
3 Z, a7 n7 C7 L {5 B0 K! V9 x
魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。# y/ M$ i' t, k
7 t4 |; D4 r, @2 o4 g) H即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水3 S9 N* w, ~* y- J0 M
0 D8 u+ l2 y8 O9 R1 ~: O6 P( i8 L* c
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。1 B) Q* j1 ?1 M j2 p
5 e0 [2 G+ \, r, f
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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; D# B3 w3 o7 y1 f9 \1 w7 h覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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9 ]: u0 k9 ~% R6 R# h所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。6 q$ q4 S% }% ?3 N9 {9 B1 I
. e) g7 }9 j% @ U2 D5 g& m1 [5 [+ B" p+ S# |9 j
' d: ?! N5 K0 A! v' F. N6 t i利用嗅覺尋覓餌料
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此外，史氏魚歲也具有嗅別0 y- Q( y k/ G: f4 B% M3 l" H; g/ i
" Y) w, k2 g$ e g! U) D5 c. |水草味道的能力。這種魚類經過
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0 J8 L4 K: f: l8 T" i% o* E& a. W二個月半的訓練，可區別二種水
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( _: o0 g( r0 p9 f* d0 b7 x5 ]草的味道，即使將這種水草的一% b$ Y# b/ w+ G: y& r3 e
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有$ y- r3 T( F$ K( f
% j2 `: J; E+ ]8 c所反應。
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在污濁或漆黑的水中，也可; c. [2 h. o; O! d) Y
6 o5 O/ u7 ]6 w& m r0 E藉著水草的味道發現餌料場所，
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失4 L. _" Z) j. c% v- J N2 u. u
/ b5 _; e. r' C4 M# o/ D方向，嗅覺均扮演著相當重要的( [; q) ^/ [) ]1 v$ n/ j+ _1 R
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角色。也就是說，它們平常並不0 A K5 q5 E0 X' S; K ?
$ s* K- ~" I6 W) D/ c/ e2 W. k4 D$ N- c1 ]僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛$ k; v# r8 ]. j. X/ _
: r" K8 L' s1 w! m. W3 N9 J1 c或耳朵因某種原因而失去作用時$ V$ S8 q# g5 }" a1 B# v9 ^
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，也可僅靠嗅覺來覓食。
. J7 k8 m& z; ?0 O; _- l/ u' g參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm1 T( a6 z4 l9 U, x
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