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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊1 U& t7 }: [# O8 j
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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}2 a" G+ ~! h/ R3 v5 d8 b! D。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅2 ]+ t: w2 N" J- ?' S8 F% d0 v
$ X y7 k- q J/ \ g4 k褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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# `5 B, I" H0 M4 F' E於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。5 o& c ~& O7 d+ @4 X/ e8 H. w
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接) [4 l9 u4 o% h9 {2 B
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，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。" q e7 W$ @, I, y3 O7 f
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以嗅覺器官的形態來分類4 L/ z$ k8 S, d
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日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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* V4 j% g+ A' ?8 u h( Y* F一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面4 b7 Q/ k6 t: L5 }4 z4 B
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，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻) O+ Y. h5 K$ G: x$ a# I
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管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。' y% `# R e6 d# [
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外0 D& R6 M& H: @* t- Q
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—! e3 S: \* Q5 T3 ]" m
9 Q& L6 G, z, @9 K |這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。, K9 X( s* h" T# s
& A8 N2 b: p8 [. r6 ^& ?2 X二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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6 W3 U r6 I! q! r v6 s# N, X5 B行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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N5 @. }# k1 d2 U% Y! {在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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" M7 P) v# ]% k0 Y. w, ]海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚1 D# \+ i2 O/ l8 |5 R, R) ]
# n4 m1 W! \! ^, d8 t6 C類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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$ r; M) A4 `5 K* U$ d三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運& c( X) p3 S+ f6 N" t/ [
# }! s+ g, _3 T" u) C動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴5 k# i. n! [. O; ?
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嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等0 @$ i0 Q8 \2 d. i6 ~3 D2 ?$ K
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。; V8 ~+ Y; m" P
" v' N# b# Z, w四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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+ t6 x5 [+ k# L+ J s7 |9 k狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的6 J0 b% |0 \. z8 E8 j+ J' r
8 G: k$ L: V8 z. c鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當* h/ Z' X: l5 K9 r( }
/ ?# g4 M& G: V/ K( x' _0 G接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 7 M O4 {9 t% t( s
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, M2 F- Z0 w0 G3 W, K此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔9 {$ Y% `7 h) l- K: Q0 W
" t5 [. k# ^* {! W' G, e" G的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時7 y# y ~* @$ ^; U: `
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，, ~9 t( k" C. v0 m. D
R& }# f, b. x: Y這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。: C, K& P( M- C4 ?( |
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的; b% Z/ n. M2 w& p
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鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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6 X& |" @4 F5 O4 j: B面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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" N" w7 |8 |- h; t9 B室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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0 G( {+ ~, r2 L# j4 q4 n- I棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一 n. f+ @7 s w4 N1 J- x! d
# w/ U# j& s7 O5 i9 D個。6 a3 w& W" L; v
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通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方. o+ v* }& ] n: ?; q! Z
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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9 @. u$ N( D, }/ V3 ~關係。$ X7 N" n6 |: ]7 B9 E7 G8 x. }5 Y
0 L4 H+ f: t9 D% N; t含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺9 U1 X. c9 p: ?4 F- B& F
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長9 l6 x- f* Q: P# F+ d, j
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形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用
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_$ d5 R8 F& a$ X測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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' D3 l5 @$ L; m: e; j～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次! a# ?8 Y; P1 ]4 n T2 l: t
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進- ?! W0 k o0 w, o6 {; S
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行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張/ `0 m! z* I/ [( B- f
/ U! i. m6 @$ e9 @口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
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4 M1 N* w% I! |: @2 H1 p結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此) d0 f$ Y3 s) K1 D# z% d
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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9 m' u# t; S9 O E述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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2 K6 c, g" x( t; E' q& W( w味道的感覺是由位( O; W, I# J8 o- Z& v
1 _) R8 `/ d' c. }) G於鼻腔褶皺的嗅覺細胞9 R2 `; U) K+ z# W
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所產生，由此處的發達2 w, d( n( z; k% [" q @
( x/ h& ^/ f, w+ S. o; d程度可判斷出嗅覺的優; G% `0 r s' ~$ P9 w+ [* @
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劣。棲息於歐洲河川的
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& c. P) `/ ]9 \% J& l" v紅點鮭，眼球頗大，但
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因鼻腔的褶皺並不發達8 N4 }2 h6 m8 Q' m; g
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，嗅覺很遲鈍。而夜行; ]- a; R( ?# }$ a; ?. y6 r
! y* N5 f' t1 s& [2 E1 ]; Q性的鰻魚眼睛很小，但/ u' |" P8 W5 v" o
( G" K$ ^7 }- K# V6 ]0 I6 E鼻子褶皺的進化出類拔
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7 i' j4 n3 M. I0 y$ Y, N- ^萃，為嗅覺相當發達的; `4 [6 ` p! v2 I: t+ J3 L
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有力證據。一般而言，- ]3 F' c$ N# Q5 h6 @, A. r4 R/ E
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視力差的魚類之嗅覺相
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( j# \4 P$ H( ]$ L0 d' T當優越，而視力佳的魚
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; u# @. ?/ a P$ C. d ?類之嗅覺就不靈光。魚7 [ z/ I5 J% M3 y) q
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類在覓食餌料時，是以
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眼睛為主呢，還是利用
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鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。8 V" M4 F9 }& U4 c- P! g: P
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/ [- Q1 [+ C4 S) K/ Q0 l8 M1 @8 e利用嗅覺認識同類! Z6 G' S6 Y$ o
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成& K3 b& l: R1 g& I& Y- g; K+ z# G
* G" G, M1 l0 l" u0 J群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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) \8 W) N% i3 ~) K群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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0 n. D0 N/ ~1 K$ C! I一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對% w4 _6 ~- L N' }& d5 G
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互7 Q9 Q0 @$ I6 T) _
/ I# B( M# \# i' s相混雜。, J8 l6 f/ c" y2 [; @. S
1 A+ g2 v( |% J3 K德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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3 H( n4 K m% r: }的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽5 I' d2 {/ V+ S1 ?
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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& a/ V& Z$ u/ j放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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: z& b% D+ _3 F5 e" R* f孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起2 b4 p/ \* y+ e
$ {% H* I8 [. f. H3 ~# C: Z來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水, s$ g! l4 G& h5 A
* h( b+ I) t+ o槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰0 Q% V9 B7 Y# a4 y& @& o6 R
, {9 \) |7 P7 v- k& e$ ^6 D. E魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水5 ]2 F- w' P, X
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槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
2 [: o8 S5 z- D5 k7 ]
% ~' e1 l9 t) p( r2 C; A5 N由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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6 {! `( L9 ~6 X* x! y' X+ I所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。% Z7 Y0 G) p' E% s8 L+ `
, `% O m) L2 K) C$ [
5 }' } W7 a* b; ]; c% {& V8 g* \- a7 W- N) i
利用嗅覺尋覓餌料
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% L2 Y0 O, |) ?) ~: g
% A' x1 ~1 Z' ]
% Y# E# v1 |' r& K此外，史氏魚歲也具有嗅別
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/ w" U! x& @5 z o. z0 r7 M# Z0 x; q! L水草味道的能力。這種魚類經過
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- U* a8 R {, y2 \二個月半的訓練，可區別二種水8 q4 { C Q. t# k2 v
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草的味道，即使將這種水草的一* X/ z' k' w/ I, d
# \# I/ u! v, S4 Q4 }; {片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
1 r/ e1 O/ R4 s) d; y4 X, a$ u) i
所反應。: v! e6 T; s; u2 ]
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在污濁或漆黑的水中，也可
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& X) C$ B2 N& H藉著水草的味道發現餌料場所，
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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9 c* m' q! |3 u6 f( G2 ]4 l方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時: G5 F, a9 c9 B2 ^( O7 k: l
) [; I9 `* w- Q) l# @1 m" i) R# @
，也可僅靠嗅覺來覓食。 # n0 ^ j# l8 b/ {6 c
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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