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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
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' W+ h. Z4 ?# m. A+ Q" E4 w% p麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅4 y" B' Z; M" l
# l, [, G/ ?# l& C9 l. d6 H褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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! a1 b* ^/ j T$ I受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。: f v/ g! N" b) @* }$ ?5 i
: i5 H3 f+ p4 l: }5 U. o相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接) x* H7 c! e9 x3 `6 P
' W" S6 i8 A: b0 f- C, T，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻6 e# @9 d8 m! ~1 N! o" B' g I- r
, |7 _% {+ k2 |2 F) K) H腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。4 C$ O; S0 @* Y
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以嗅覺器官的形態來分類5 i+ D! c* y y' b
& ^# B! `- [+ W! V1 K日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這
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些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：! _6 V: i8 k: C, Y+ y
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相( U* U2 D3 ~; `8 J" m
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面, S$ V5 n2 L! N9 M/ s6 |' F
3 D% Z& G' t5 a0 e* l, y，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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% Z$ N4 K) S" O' C: M+ r& P管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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# ?- E1 i9 B/ {( @ Y) G2 X6 y雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外, V- R# c; _% Z4 H
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—6 g0 |9 E& h$ P
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這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。. P8 {! ?( t6 g6 x R8 _0 @# g! @$ P
8 {& ?+ Y! H4 T二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺' e. O, t3 e7 Q( k, @! K
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及; y" _1 G/ a" Y m+ U& c- t1 ?/ \5 `
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並2 j) V/ B, v7 L) @' q! U, ~- u
: g# p# O$ f; j% ?" w- @無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚: o7 E8 C0 r5 Z
9 e- z7 k9 ?" W* L0 S$ T3 y類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。1 O: w( g; W' Q8 V; N
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運8 M% l$ z5 h9 [# m: K; D& B
9 V; ^$ }/ ~- P! \動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴* |! h" U* R# i5 P4 X% H/ ]
3 W- ^! ]* }+ |) @: ]8 V嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等3 o1 ?2 ?" ]- X: r7 q+ h3 ~! q
( A1 a) j% k) v+ E6 C夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，# E& v H/ a. a8 C+ ~( A0 I9 s
/ U! m8 _( r7 C* Z/ _洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
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6 ]- y7 I, Q; @! S* v3 f% M狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
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% i* @" g7 {8 @- w鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 ( R% K+ y U5 X' R u* X# E+ X0 R
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔: l: }. ~9 I+ L, w1 m
$ L$ a% J: W/ U1 \6 Y0 e$ T `; ^的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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5 l( `+ z! O3 Y# o. _" v# D- R魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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$ H8 b9 e+ p3 }% H" c( Y% f期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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* Z6 \: Q& J. Q" t3 [這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海( @5 \/ A$ N6 `7 g1 t
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的1 u, m: ?" O% e+ D0 z4 Y4 M
/ X3 K2 t3 G6 d, @9 B, Z1 R0 n鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背8 X6 H, ~# f9 k1 s+ q: `* z4 y
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除3 Z# l6 p: L; T4 s; t: p0 e
3 X# m9 K# R1 b# G* l( o8 f: p棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一0 f! L& }8 D9 X" e3 X9 g' r
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個。0 n: x4 m p( K- \# |' _1 Y8 I
) e2 p. F7 f" o) a- `- Y; W通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上4 i& P1 v- p! I L% f2 ?
5 b& Q4 j/ v3 U' f8 [( w的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方$ ^3 T. {; T' S. L1 i( O" x& Q
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向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭6 r9 G# s* h) K5 M
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的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的9 U; s% O+ [4 s7 X2 z+ M1 W: [
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關係。
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺6 K9 Y' g8 k4 j, I
9 X$ j% ?8 b2 l# D2 |* T! ]3 a上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
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形成嗅絲。& Y6 [& I4 f, h. \5 s/ E
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嗅覺器官的功用- Q# w9 E6 p: P) a
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測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次1 O5 X m5 l3 b: h
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在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
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數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
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開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含3 t. D. e, ]8 L* I
5 b2 H! q8 \/ B9 \ F; I5 l8 Q1 D有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進4 T2 m$ u2 E8 Z
" D9 K9 s1 X+ `% Y行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張! Y8 r# P& i3 W' N
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口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。3 g+ S7 V* A. P- N1 o5 T0 Y* @
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結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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6 R9 f9 n5 ]& W; _, o( l' d/ `" v- n此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此! H4 A, b# x* a7 V# ?: ]
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一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前
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述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。
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" x3 F( p2 k, g! J味道的感覺是由位7 O# `* ~- f, P( h& F
% Y3 v. i2 q% ?# J5 U於鼻腔褶皺的嗅覺細胞, F! `0 [, d! o) ^5 q. r
) H# b/ ]* O0 z& F; d, m% \所產生，由此處的發達
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程度可判斷出嗅覺的優5 `! d* u/ ]" q& b v# b
- H( u6 z: p, K6 n" P- b `) h" p# Q* j劣。棲息於歐洲河川的
: G/ A* a& O( K
D. O0 ^! C7 o+ }: d8 a1 F紅點鮭，眼球頗大，但0 n! G5 ?& ]9 A/ P# V% W- b, s
4 D2 k$ s* F" C& w9 _
因鼻腔的褶皺並不發達
: B/ U+ P6 {& r) |' I z6 o1 c8 {4 f5 e& x" n8 i! ^
，嗅覺很遲鈍。而夜行, J6 N7 w8 H+ u0 D
8 u3 n& j3 c, E; X+ S! K性的鰻魚眼睛很小，但
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T! Q* h1 h8 d' W" H! q! d% g鼻子褶皺的進化出類拔
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# T6 F: B& {* x" m7 `萃，為嗅覺相當發達的
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有力證據。一般而言，2 `! [6 R, `8 X3 H7 ]
4 }5 [" V+ ^5 U/ z) Q視力差的魚類之嗅覺相
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6 h4 t( |0 k3 P( s, W當優越，而視力佳的魚 M2 u3 W2 e0 N5 Y4 \5 M8 L
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類之嗅覺就不靈光。魚* f, M, N/ `+ E9 K; ^6 [, u6 m" Y' `
~6 w& w% O# ]9 J- |類在覓食餌料時，是以' p8 A" J7 l0 c3 N
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眼睛為主呢，還是利用4 h/ S/ r2 s. X# P% f8 q
- e! q, _- d/ Q: Y鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
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' X. C# f; H: \! y! z2 j7 x, n. w
- T% A: e; I m( V/ V# d利用嗅覺認識同類- q8 r' W* p% S; Z+ Z5 M* t
+ D6 q5 V* Y# ^6 B4 B/ T, t0 `
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成
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群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對8 H" h2 A8 }7 ]4 D& f! F: [
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互+ G% d9 [- s; ~. l7 l- n' o) [
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相混雜。9 E) I# m4 Q# F; o
/ Q' f+ E8 m% \7 Q德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類' o7 L+ f5 _* J5 y5 N/ i
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的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽' U5 v* L. g; } u, g! F
2 v+ K( O" \" \$ |- H放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽
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1 F$ D+ Z2 m" ?+ |: } h放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ
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孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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* ` r8 k6 S: S& p4 B$ r3 R% J是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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+ ?8 G* {4 t! S) R9 t" m# _+ ^是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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6 v7 q7 {1 ~$ W8 |+ n; D1 k' L- O來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰) L0 n- e* A$ o
! o5 J7 ?8 p/ V0 Q魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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4 W6 m+ O+ E- x2 t, ]2 x$ ^! `即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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2 v# B4 Z& x2 C5 ?! h' ?' A; j槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。; P {' p0 Z& d4 e( W* R
: k% o2 r. c+ f5 o* d0 E由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味7 F; S) v" e1 v2 m4 \) V8 W
2 W( ]5 B+ |. d3 x覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終
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4 u! `, x3 P0 q7 P告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別4 Q; {3 t8 `' B5 |. [
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所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。, f7 I2 i9 {+ B- V6 n9 \) c
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6 H R! G. m, r' j- b利用嗅覺尋覓餌料
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4 D) U2 Z# v/ E此外，史氏魚歲也具有嗅別! A5 B, p7 @$ C4 u$ |+ Y; T6 t- ?
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水草味道的能力。這種魚類經過
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( e* q# }) k) p) G二個月半的訓練，可區別二種水9 T- ^3 I0 H* V/ p* P4 n+ ]1 r( f
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草的味道，即使將這種水草的一$ o% ?4 J8 w* T# ~1 n
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
) ?. s- v; @- Y* E4 k0 }: `4 s
- I$ f4 v2 m1 L p) c* Y h! E) n所反應。
! z4 ^" h8 ~" I, W9 W2 r) _$ H% G; W7 q# a& j% y8 f! k6 D
在污濁或漆黑的水中，也可
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! F! t7 E8 J7 w! Z) G/ G8 l* F藉著水草的味道發現餌料場所，) N) a. r/ R1 S& h8 n; Q' w1 @
. S' } o, X' s8 }; \
或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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- j: S/ t3 z4 o方向，嗅覺均扮演著相當重要的, B4 L# ~3 E4 r3 Q9 x8 U2 x
: W! V1 B8 Q1 x, l9 K& a) M" d角色。也就是說，它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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, _5 b* I- t( L M2 C/ P" A, d1 m，也可僅靠嗅覺來覓食。 / r3 E2 Z2 n! O
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
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