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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊
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平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻) t4 s0 e" G' p
- V9 r; w5 P& m麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
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+ E- n, N- |6 U0 L6 ?" c" b" N% i$ V夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究7 M- _2 l- P6 o
. T& y( \) l- g6 @) {
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅
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0 ^5 i0 ?9 B* L& @1 A5 R) Q褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的$ ^: F+ B. p& H; j( h N
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受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對# r7 Z( ]% p- Z9 [! a
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。1 n4 R* A. o( M p- ^: p# r7 v
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相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接/ P5 m3 r1 u$ s0 X1 ^
7 \9 K) J+ W3 D; M: H2 A# b，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻" @0 G7 V- f4 J( O/ B8 \. d
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腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
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開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
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以嗅覺器官的形態來分類
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$ K* G7 j0 C( t+ x6 `3 j& n日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這* t9 A0 r3 T# }3 ]3 @5 ~4 j
. ~) r' C" l0 z些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：
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一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
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/ n. s( N& [# Y，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻' t' _- m* ?0 n6 ^1 z, ^/ a
1 B9 l8 F- J4 s3 s% T管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外
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，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—4 G8 _: N+ z' _& G
/ b# l; E" @4 A& [9 W這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。# E T- i) n" N o# h3 P U& {
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二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺8 r) F& a6 o; U) C1 G' ^
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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1 @" W$ V* }/ ~- ~/ ^無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚
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類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。+ G8 d: }1 O$ e7 x
" L3 z+ H9 @3 ?三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運8 p4 o, d+ N; P4 i+ z2 @3 G
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類4 _6 k) H# m6 O8 x& c6 {. s
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型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴* X) u* X: W. D4 X. K% o2 ]# }
* _& @" y B9 v! L% I; T: u/ [* m嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，, N1 J- T9 O, C: h5 _
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洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
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2 n2 @7 p( O7 u四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型1 g" j9 V$ A, G3 V) \# @
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔. n3 w! a; B u; d
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狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的5 w, U* X+ Y. I2 ]1 O" E
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鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當) b* j$ L7 w3 p. n9 W* \7 N
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接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 7 T1 ^! ~& w3 I. A) V7 l) x7 l8 l# A
! Y- M% ~! R, q/ }% E- h
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔: d8 l/ b5 i' G% e2 `
6 u, b" r$ M$ ~0 z2 Y' \
的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的0 f& u* a" J* A% p' ^( x2 c
: q1 {2 b8 t% p7 `* ^, R魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時
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期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，
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" j4 i8 N/ N/ v) H& b% G* V5 [這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
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( C, d2 T# [" h5 M" p( Q3 T圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的
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! @' {) m* O' N2 q鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背
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面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩
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0 ]# W3 R: [! @室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除0 ~6 _( j! x. R
' i- z5 S/ U7 e- [: ^6 x棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一' O* E& J4 V+ S4 N$ L: G ?
& @1 M7 J* I, [9 F( e個。9 ~* e4 p8 C0 t; b7 M
' J" b8 d0 u. p0 u9 Z7 S1 j通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
8 I: i# E% U8 m+ F2 {9 X$ x9 s
) T, f9 l9 w6 z# y+ B$ O的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方4 [$ D) L. S3 h% f! W; Y
3 G* C' {% ]7 t+ j1 ]! n4 b
向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭; U R- d* M; q9 @
& [& \9 H: f( p) O4 _的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
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x8 K* \( K) R( p4 f關係。; A# d+ N4 G4 B7 f$ D
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含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、5 u* {7 K B" _3 Z% u0 W2 ]
/ h5 i+ R( I. \8 S' d( u, h& W鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺' e' W! H0 H- r* c( q
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
0 } j8 r# d3 U( l0 O. ~4 N
8 h* j5 \* i9 p# A$ \/ |6 W形成嗅絲。* j- ^+ Z9 v( Q& k' _+ N A
3 g$ b2 h. X" V9 M, b
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嗅覺器官的功用' t- Q: F3 c" S
2 v% a( Z0 ~8 a
測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2
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～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次- l; h0 U& M5 c6 [1 G7 m
5 c$ ^; ` c2 v) |5 d' Q0 R# N8 L在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆5 K( V$ I6 ]* U' Y- P3 X! {3 y4 q
2 Q! t6 n" Y; R- g" ~! `$ _數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦; q# l& H& E# X% D
) K- I+ B, g4 R/ N+ D
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含8 H5 E5 N7 U" G: H$ a6 Q4 t! }3 s
8 a: T8 P9 ?! V' u" t
有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進8 b) z' x/ s* f5 Y- `
' T+ T s# Z* C
行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張" O l0 \& G- }$ G( P8 @
: T, v3 k! N0 U% ?口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。
9 K I# q$ @" C$ b
) z/ r( Z6 H) v9 f8 |) G8 ?結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
6 P* j2 m' @4 @* o# T' m, F% ^ d/ K
# S" T% h" s" T此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此( ]& v) [1 Q/ ~! q; g* A* y4 l
! O) C# W# Z4 s3 d- m一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前1 |$ L) l) h- }- m2 @# R) c& v# i
4 q% A# T) H4 z' ~2 m. e G述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。6 W U7 Z) P' P, o) G
3 x: v- S1 g6 N: C0 j5 n/ @1 ?
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7 M4 o/ y: g( m) t0 R& |! g味道的感覺是由位3 }9 G* K. t. @8 j' z7 h* ]
, T- _1 K; ^" b, |6 l2 n於鼻腔褶皺的嗅覺細胞
* J, \# E9 F& x6 l$ Z
# A; Q( ^( P9 v5 a' o; T所產生，由此處的發達
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1 T* i8 k# D. z( _程度可判斷出嗅覺的優
' i h6 A' S9 B5 B1 Y, Q+ z) R
}4 F: ~+ V% g" Q% C6 X: _+ b" C. [劣。棲息於歐洲河川的
* t! G2 K* j+ n1 M. x1 w; j, W
) {0 p2 y. B& k, X. w紅點鮭，眼球頗大，但0 R& Z& [! N- Y/ [$ }/ |
! L. {* n) B" X3 g' \因鼻腔的褶皺並不發達
# Q m7 M2 ^# f2 x. g6 D6 H. D# x- N% q. K# l' `4 V' |
，嗅覺很遲鈍。而夜行/ x4 D5 M8 k: @, \5 i
# [" W0 s4 u; g* p! e5 n* [2 o
性的鰻魚眼睛很小，但
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4 ]1 L5 D7 E, X L* F鼻子褶皺的進化出類拔% K2 W1 r: s" K
2 s# G3 W& e) n4 z
萃，為嗅覺相當發達的
# d0 ?9 \5 a& L. h( p2 i( _9 H7 [+ a# A, |5 l
有力證據。一般而言，- O$ U' M' K4 W- z2 ?/ l5 d
1 H: h5 K j) B1 @/ X0 \+ D3 Z) S
視力差的魚類之嗅覺相5 h$ [+ k) [+ W1 w. u: ]
* L; \8 q1 h& S' u# T7 I/ ^
當優越，而視力佳的魚7 M+ ]) q7 U2 n9 W; J6 ]9 Y
/ d6 T# @6 X" B% ?+ B類之嗅覺就不靈光。魚; a, L6 \ D1 R' f' w
0 ?/ \7 @9 j( y- y, A7 b* a類在覓食餌料時，是以- B0 `' }& K2 @; U$ w
1 I5 I% W. T5 o( A& l \& o
眼睛為主呢，還是利用
# a1 a1 @- I, `$ F; {- s/ V6 ?: R7 W m/ I8 Z
鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
+ I. ^7 G3 M! s# M, b1 o$ \5 |5 ~5 x; ^
& m: v/ G3 S3 O" v8 B2 d$ J# H4 Y" \& K
* O+ W( S$ ~- v/ z0 e
利用嗅覺認識同類
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鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成5 N' [6 `/ h7 p7 Z! A, D7 [
+ ^4 S8 Q: s6 ~+ X% o+ S4 j3 E
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成9 d" o! n3 [' Y* `
; j+ c5 R4 H8 c8 z
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內，0 y4 \! n( m' r/ Y8 ?, Q
+ R* h3 X- @/ i3 l8 ^; u一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對) ` [: l/ P/ N! [. b/ R
" `2 d! e1 a5 @2 z s. Q
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互
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: H+ C7 E I( }6 O3 {: j相混雜。: K6 h9 R. P5 {6 [, C$ E/ \% J) Y
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
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7 D0 q' N' L. _1 v的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽) f0 _6 N9 e# c
1 C' x9 X9 I5 q2 d* z放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ' m# M2 P4 u- L' H2 V
2 r- Q5 @, j8 `; B- d) X
孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
# y$ K' W9 v3 S/ y" P% @7 M4 F* w) T, X. X9 A" {
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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8 X6 ~$ t, }2 k. _! {" |是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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5 f. r; ^; ]2 i- A6 B來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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1 }2 |9 T! ?- L- a/ Z1 m槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰
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魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
! f; n$ {; s8 p2 W) B e9 v6 }
/ n, ~5 j1 t" \( y) A' Q1 P! p* b即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
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5 g* b+ _7 o, u4 K8 B! a' y3 k槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。( A3 ?* D& M0 s! W4 s! Q+ S/ K
2 }) a+ T0 L' l. K% J7 X, v
由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
" Q& l3 I, g1 _- d1 u3 q) T
7 j) H: u" S1 s f9 G覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終: G( Q" e1 k: N3 g0 }: L
0 d! K- O$ z$ ?! Y$ ]! d' e告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別- S& r3 d5 C' g2 A- Y# [
: }( w1 M% L7 N4 H# Q/ I
所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。- o& s+ h4 \# s9 M4 ^0 \
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& {6 r5 T* z# }: j$ C2 f' d9 X9 Q6 q# g% H
利用嗅覺尋覓餌料3 h1 k( t# x2 k. C& }8 g
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% ` p4 L( G% p1 J: [
( \, d) a' a1 V3 A此外，史氏魚歲也具有嗅別
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* a, R3 O* j& r. F水草味道的能力。這種魚類經過
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二個月半的訓練，可區別二種水
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草的味道，即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有
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所反應。5 U+ Q9 X1 [6 W: Y7 L
/ a( q+ Q, S0 e* `$ _% L% C: j在污濁或漆黑的水中，也可
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' c, G3 o9 k# r3 d. s6 f% U6 H藉著水草的味道發現餌料場所，
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失! h9 a. i+ A: z k. |# ?# u$ s
! Y$ Y' q1 A7 g* ]0 [; @* ]
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
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6 G# p3 { D9 S* J角色。也就是說，它們平常並不
( d5 e5 g: ~. G1 Y; T7 z# D' p y5 T/ p& O' A+ z# `2 Q
僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛+ w" r. r! ^$ [4 l9 v& l' X
/ m4 C* L' D, e或耳朵因某種原因而失去作用時
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，也可僅靠嗅覺來覓食。
, u& R! z- ? @, m( d- D, n- f參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
: U. O& N$ N, f, L. l) m2 J | 3 R5 k% ]0 c+ ]& Z- Q5 [
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