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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊2 U3 m" e$ W# \4 z
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平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻* ^2 `; q; o; [
: {6 \8 w9 e% M3 _麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威
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夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究2 U+ x5 P1 W! X2 U) @6 F! Z
: S" T5 N; g* E5 p/ n% [) ]9 r。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅
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6 d5 }+ y- n0 O6 ?1 _, b( ]8 r. }褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對, X) P4 d5 U' p+ j
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於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
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相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接- g* ~& B! Y" i3 Q0 A
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,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻. t/ T' u5 Q+ X3 W6 N3 J
' f7 O! z# M1 l- }腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打" F9 A/ M$ X9 I0 D$ ^6 i# h4 a7 T- q
; w; x3 Q& `! c. u5 m; u5 S5 E開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。$ c" ?1 @) G3 s$ Y' \
, ?- d" Z X$ b' u, u以嗅覺器官的形態來分類1 O4 f# h4 j0 `( k% L& p3 u/ A
# R3 m! C9 J* ]! }日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這
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* v) z' g0 b, c* X些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:
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一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相
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- K; z, y a# l+ s6 u# f" e當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻! ]7 _0 v. e% W5 j8 b# h9 t
! O) P" h3 q. @# N, s+ y9 D( C管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。 D' Y: X6 t4 E' O% F4 @
* l6 ]9 f( A3 w% c7 A4 i裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外
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9 |0 F$ e' Q0 C4 Q: M9 W; A) ^,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—7 T4 f" T! X/ w7 J
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這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。
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1 J$ \/ t! g" b: J \2 M, l; f二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺7 E8 r1 {, x/ Z3 @
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行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接% I. k! x. E" M2 U, j1 S
8 K9 h& w, v$ M* n @在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並" ]* ~2 m" ~0 R
. m% p: |$ s7 s% ~# w5 H' ^( J無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚
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. t# A( v9 @, i類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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% `' C6 q6 l- y/ E三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運* j. w, p5 u4 h" F, L1 r8 @8 d4 S- X
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動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類0 \0 Q( O. J, Y# u- y
7 l: J! f6 g7 O, t型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴# b/ r8 `2 u- @2 E
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嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等- n$ b, J! y& C
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。- f! |& {9 D" M
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型- z& y+ l2 ~4 j+ y
* K7 l( o$ f) N$ Y- x3 z: ]也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔6 [2 e+ z% k( D
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的
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鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當8 \6 V3 G. B1 ~+ D- H1 @6 t3 D
" n9 _& i6 v. ?4 @4 R接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時) Q C3 d4 t& |; N/ U
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,- u& G) G2 f7 P' o6 {
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海
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0 l6 x% z# J- ^6 c4 B鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。! y4 A N; L3 K% w; [( V
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的1 B% h i! K& D, k$ J
) h) O. c* a- B6 S1 g* P1 z鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背
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* J1 ~2 P' `9 p% ]' a面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩
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! {) C, j# [, |9 P3 M室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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2 v6 w7 s/ l0 B X. T+ g通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭
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) M$ ~. A( V7 \1 `" F a( H0 K的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的
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+ [2 Z; X( o5 P0 \* Y. K關係。& w! a! h* }! I" k2 z" A# Z
; F' V+ P; k, g& b* S5 p& }含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、
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7 D7 V. Z. j$ c, W- t4 u+ }鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長6 F6 e: X$ O: S. f" k# y
8 m4 q+ f2 z& Q) T形成嗅絲。
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嗅覺器官的功用
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) h) D7 Q" e$ r測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2* ^: u8 I/ B0 e4 L2 a
8 N4 s; z' h+ V, T~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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; R7 T) y. O6 Y4 S6 b6 r# b8 [在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆
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數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦, p: Z* A4 ?! J2 N
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開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
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* O* B. F1 {. A; j有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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, k: s. X- I; _, V* @% M行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張
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3 `4 \2 J6 E0 O. ^& R j0 ~' R% a口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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, {( u+ v' o! Y此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此( C6 Z- r! J* H! U o% ^1 j
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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! ?% f/ i/ P9 `/ S2 K! r7 Q# E述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。, X n: X' o& P$ k4 j' p
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味道的感覺是由位
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於鼻腔褶皺的嗅覺細胞3 h- P8 A- O* ?0 z, ~! y
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所產生,由此處的發達
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" M3 J( g" L! A6 s, g! P程度可判斷出嗅覺的優1 i6 @; \8 i! }6 Z# I( s' X: x8 S0 @
6 x' ^! p& R1 f# h劣。棲息於歐洲河川的
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紅點鮭,眼球頗大,但, E+ k; ]# _7 r v
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因鼻腔的褶皺並不發達& Y- M: r6 o2 v7 Q# |9 J* h! s
! J# b7 F% x) v7 h,嗅覺很遲鈍。而夜行7 k7 P# q. N8 [2 a; V
. Q: r' i$ ~' A, P" ~性的鰻魚眼睛很小,但+ E Q# [+ o, C t1 E, V3 Y
7 Q' d9 I; O( U6 T" D# I鼻子褶皺的進化出類拔4 @; W( b+ l2 Z6 [
8 f& K) U( R# ]& @萃,為嗅覺相當發達的
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n5 g% f( V- F4 n. O有力證據。一般而言,! z7 s3 o, B' q2 ^1 u. k; o8 ]
! u) t) E3 g& V視力差的魚類之嗅覺相
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當優越,而視力佳的魚' i6 b2 p. |( f6 d/ }
2 @ O4 V( d6 B, \類之嗅覺就不靈光。魚
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" u* H) r: I# @2 A" D類在覓食餌料時,是以
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眼睛為主呢,還是利用) a; g* M6 y Z) x4 q
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。0 U( e, G# P7 Z1 x" S5 {( d
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5 X+ n1 a- s7 h. o& |- z利用嗅覺認識同類
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& B( P6 w. d0 e3 f4 r5 j鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成: G- M- B* t$ {! Z2 k+ m7 n3 c
, l- |9 {$ i: K+ T2 k8 q4 ~群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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1 K6 Q$ R* k9 g. n: ^' T) p r8 S, \3 m群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,, s( x, h; I( t4 J( P
9 L9 a. X, V6 `2 H) c- C7 S( _% C一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對 Y$ _9 j( Q; n1 H7 L' o( B, T
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於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互, s9 R u( N' m C7 v
* p. |: b7 ]0 o% U, _相混雜。7 c! ~" C5 O E: e
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類
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. [! `1 w* X- z+ s+ X的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽- c# e* X9 d! b) l
: E; A& a9 R, R1 W; G放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽" S+ C3 l2 |4 Y/ l# L6 `0 Z% y* a- P
! \& p. K" G5 i# m7 s2 u M放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
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3 `3 W- U( L) l- r是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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: ~( q: R W0 N, @" ?是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起! F" F, D! W, m( {, q
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來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水; [! \* b% t( c
0 m2 u+ _; \5 I# n3 l: H槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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; s }/ h) G* F2 w即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水, J3 f! a& F- V9 y7 g
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終% V8 K( Q _. d
9 p8 |/ l, P" C& W) Z* o! y; i ?告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
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所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。
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. p" J9 N8 N4 M# @2 ~利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別
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水草味道的能力。這種魚類經過1 ^! {, F) ]( ?/ o& o0 L2 d
' e+ r* y' a& ?$ o8 R/ D二個月半的訓練,可區別二種水7 b: ^2 d. \- m: r9 N4 j# ]) c
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草的味道,即使將這種水草的一
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有. ?; ~1 L9 U4 l& U
1 M! u, }, Y( ^, J! |9 ~所反應。
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6 D3 z1 h% K, g在污濁或漆黑的水中,也可2 I) n4 ?( j4 g9 ~1 ~
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藉著水草的味道發現餌料場所,* e- @6 V, ?2 T' L
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或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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+ G/ x% [9 U9 l! k1 j方向,嗅覺均扮演著相當重要的5 R$ O/ `& C8 q' Z5 _5 i* M/ h
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角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時
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,也可僅靠嗅覺來覓食。
7 j5 e! Z; r' S參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm
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