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雜交育種有如下幾種方法：+ c- t# r, K, q$ Y
2 D1 S/ e7 S: ~+ v3 X7 |(1）增殖雜交育種指經過一次雜交之後，從雜種子代優良個體的累代自群交配繁殖的後代選育新品種。增殖雜交育種實際上只采用一次雜交，就利用雜種子1代繁殖和培育新品種，這只涉及一次雜交和兩個群體的交配，也稱單交，其後代稱為單交種。但是必須注意，只有當兩個群體雜交所產生的後代能綜合雙親的有益性狀並能作為下一代（F2）的親本時，才可以采用這種育種方法。如紫色金魚與藍色金魚雜交，其後代可獲得紫藍色金魚。( [, o# G' D9 D6 r/ Z
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& g! H. L/ ]1 b（2）回交育種.利用雜交子代與其親本之一相互交配，以加強雜種世代某一親本性狀的育種方法，稱為回交育種。如果育種的目的是企圖把某一群體（或種、品種）B的一個或幾個性狀引入另一群體A中去，那麼，采用回交育種是適宜的。如果所要引入的性狀只涉及1對或幾對顯性基因，要保留這種性狀就相對容易些，因為人們通過表現型可以認識基因型。如果要引入的性狀為隱性基因所控制，保留這種性狀就困難些，要采取多次回交的方式才能獲得。比如紅龍高頭就是把龍眼性狀引入高頭魚中，采用紅龍睛與紅高頭雜交，選出高頭性狀後，再連續與紅龍睛回交而獲得。因為龍眼對正常眼為隱性。人們采用回交育種已培育出許多金魚品種。如紅龍眼獅頭和紅凸眼虎頭（即紅龍睛與紅虎頭）雜交後與紅龍睛回交而獲得。前者選出具有背鰭者，後者選出無背鰭者。若要將兩個品種的性狀綜合在一起，還可以用這兩個品種的雜交子1代先與1個親本回交，然後將第2代回交的雜種與另一親本回交，如此交替回交幾代，既能極大地避免近親交配，又能使雙親的優良性狀綜合得較好。這種育種方法稱為交替回交育種，回交育種進行到若干世代後，需要自群繁殖（即近交），使新選出的雜交後代獲得的基因性狀得以穩定並傳給後代，形成足夠大群體的新品種。# j6 }6 K6 q$ B! ~; }+ I5 N3 y
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（3）復合雜交育種.將3個或3個以上品種或群體的性狀通過雜交重組在一起，培育出新品種的方法，稱為復合雜交育種。金魚中一些名貴品種就是以多個品種的性狀通過雜交，使基因重組在一起而形成的。金魚飼養者常常利用兩個甚至三四個不同品種的金魚相互雜交，使各個品種的特征集中在新產生的子代上，進而培育新品種。如紅龍睛球金魚是龍睛金魚與絨球雜交而重組形成的；紅龍高球金魚是龍眼、鵝頭（肉瘤）和絨球3種性狀結合而成的，而紅龍高鰓球（紅龍睛高頭翻鰓球）是龍眼、鵝頭、翻鰓和絨球4種性狀結合在一起而形成的。復合雜交可以根據參加雜交的種群數目多少，分為三交、雙交等。
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（三）品種的提純與復壯：品種在生產過程中往往會發生變異，有的向好的方面變，如絨球大小一樣，水泡眼的水泡大且左右對稱，龍眼、朝天服等質量性狀都講究對稱美。這些變異性狀可以通過選擇育種、雜交育種等使品種性狀得到進一步提高。但也有的向壞的方面變，使品種混雜或退化，失去觀賞價值。品種的混雜和退化是完全不同的兩個概念，混雜系指品種混入其他品種或物種的遺傳因子而變得不純。退化是指品種本身發生了不利的可遺傳的變異，如生活力低下，繁殖力下降等。這兩種情況都影響品種的品質和特征，因此，必須進行品種的提純和復壯。1.品種的提純是相對於品種（或物種）的混雜而言的，是一項正本清源、保持和發展優良品種（或物種）的工作。
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6 _8 f7 e: }; l- U7 U對於已經混雜的品種必須提純。其方法是要確定純種目標和具體的性狀要求。目標確定後，從混雜的品種後裔中選擇相對好的個體進行近交繁殖，其後代會出現各種分離，必須堅持不懈地選優除劣。經過6～7代的近交選擇之後，就會獲得穩定的純種。在金魚養殖過程中，為了保持其品種的純潔性，往往采取不同程度的近交。因此，潛在和混入品種中的隱性有害基因純合的機會就多。近交愈烈，隱性有害基因位點納合的機會也愈多，直接導致品質下降，生活力降低等退化現像。
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為了避免品種退化，必須采取復壯措施。2.品種復壯是對品種退化所采取的補救措施，旨在使已退化的品種特性得以恢復。為了減少近交系數，不宜在同一家系中選擇親本，更不宜在已退化的種群中選擇，而應在不同的家系中選配。如果是在一個封閉的群體裡，從上代到下代的近交系數遞增速度取決於繁衍下一代的有效親本數量。一般認為，在任意交配的封閉群體中，每一世代的雌雄親本數至少應在40～50尾以上，才可以使近交系數明顯降低。要維持一個隨機交配的種群，至少需要50對成體或50足可產卵的雌體。50對成體的交配群的近交系數遞增率大約為每代0．5％。因此，在引種或移植中，對引進生物的連擇和數量配置都要講究，除了引入個體間不要有親緣關系外，還要有一定數量的個體，以擴大隨機交配群體，使自群交配的後代保持較大的群體雜合性，降低近交系數，以防止品種退化。, W" t, S; J7 e: _9 D, d4 d7 v+ o
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防止品種退化的另一方法，就是每隔數年到另一地購買或交換同一品種不同家系的親本，與本地同一品種的親本交配，所產生的干代具有較強的生命力，能使該品種得到復壯。1 V' N0 i' C: r# _
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# V' b2 N( z7 @ L四、生物技術在金魚育種上的應用
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7 T ^8 b9 k% k+ u* @; ]20世紀80年代，人們把細胞工程、染色體工程、基因工程、酶工程等合起來，統稱為生物技術。生物技術是一種以操作生物的基因、細胞、組織和系統為目標的高科技技術。生物技術吸取並綜合了發育生物學、發生發育學、分子生物學、分子遺傳學、微生物學、生物化學和化學工程學等領域的最新成就，是現代新技術革命的重要標志之一。它的產生和發展已為農牧業、水產業、醫藥業的發展產生深遠的影響，對國民經濟的發展起著重要的作用。在這裡簡要地介紹與金魚育種有關的技術及其發展前景。
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（－）細胞工程* P$ _" d& z4 N5 V. ^% x
/ e1 I+ N9 w! r, b$ Q細胞核移植是一種將細胞核移植到另一種細胞內的生物技術。它是研究細胞核與細胞質的作用和它們之間的相互關系的最好方法之一。自1952年美國學者在兩棲類胚胎上首次進行細胞核移植成功以後，在國際上引起廣泛的重視，這方面的工作發展很快。我國著名實驗胚胎學家重第 周 教授等於1961年率先在金魚和螃被魚中進行細胞核移植，並獲得了成功。童第周等（1973）在兩種魚間進行了不同亞種之間的細胞核移植，將金魚囊胚期的細胞核移入去核的螃被魚的魚卵中，發育的胚胎為螃被魚的性狀。鯉魚和鯽魚屬不同屬。將鯉魚囊胚期的細胞核移入去核的鯽魚卵子中，發育到成魚的有29條（約占移枚卵總數的3．2％）。成魚的性狀，有的類似鯉魚，如有須和咽喉齒是屬於供體細胞核所屬的魚；有的為中間型，如側線鱗的數目；有的像鯽魚，如脊椎骨的數目，是屬受體細胞質所屬的魚。從這些結果來看，可以說明細胞核和細胞質在魚類器官形成時各有影響。
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2 t) @2 j: h4 y8 N那麼鯉核鯽質雜種魚有沒有繁殖能力呢？當這種雜種魚的雄魚和雌魚達到性成熟時，進行人工自交，卵子全部受精，也都發育為正常成魚，這也證明核質雜種魚所產生的卵子和精子都具有正常的受精和發育能力，是具有繁殖能力的。上述這些結果表明，細胞核具有全能性。遺傳性狀的出現，是細胞核和細胞質相互作用的結果，細胞質不但對發育和遺傳有著不同程度的作用，並能控制細胞核的活動，引起細胞的分化。魚類細胞核移植的成功，為魚類遺傳育種開拓了一條新的途徑。! E: `7 F% h9 `
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我國，魚類細胞核移植技術的建立、理論和實際應用都居於世界領先地位。鯉鯽移核魚已作為新的魚種養殖對像在生產上推廣應用。這是世界上將細胞核移植技術應用於生產的典範。克隆（Clone，也稱無性繁殖系）綿羊“多莉”的出現，就是在細胞核移植技術的基礎上延伸和發展的結果。
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+ K- u& x3 y- R- e4 Z' g9 S1 V細胞培養：陳宏溪等（1986）用細胞核移植的方法，把鯽魚囊胚細胞的繼代培養細胞的第五十三至五十九代作為供體，轉移到鯽魚的未受精去核的卵子中，成為核質雜種細胞，培育出世界上第一尾無性繁殖魚。他們還以短期培養的性成熟鯽魚腎細胞作為供體，移入同種魚的去核卵子中，獲得一尾性成熟的成魚。這些實驗結果提示魚囊胚細胞的繼代培養細胞核和已分化的成魚體細胞核仍具有發育的全能性，為用細胞核移植進行魚類細胞育種提供了可能性的依據。
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7 |/ }& |* }6 L7 W% {細胞聯合：細胞融合是一種將兩個不同遺傳性的細胞合並為一雜種細胞，因此也稱細胞雜交。童第周（1973）和鄭瑞珍等先後用滅活的仙台病毒為融合劑，使金魚囊胚細胞互相融合。易泳蘭等（1988）將鯉魚囊胚細胞和紅鯽魚卵融合，培育出3．5％的融合魚苗。這些融合魚各具兩對觸須，其形態類似鯉魚。細胞融合技術是在細胞與組織培養技術基礎上發展起來的細胞雜交技術，現在已經轉化為一種新的育種技術，使觀賞魚新品種培育成為可能，也使通常難以雜交或不可能雜交的不同物種獲得廣泛的雜交後代，培養新品種減為可能。
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（二）染色體工程.染色體組操作是動植物細胞工程育種研究中行之有效的途徑之一。這一領域的研究近年來進展很快。桂建芳等（1990 ）采用靜水壓休克方法促使第二極體保留，誘發三倍體水晶彩鯽產生。最佳條件是在卵受精後4～5分鐘，采用600千克／平方釐米或650千克／平方釐米的靜水壓處理3分鐘，不但能導致100％的三倍體，而且胚胎的存活率相當高，孵化率為對照組的90％左右。實驗結果表明，靜水壓休克是進行魚類染色體組操作的有效方法，這對於試圖創造出具有更高經濟價值的養殖對像和培育出更高欣賞價值的觀賞魚類成為可能。在誘導金魚雌核發育的研究上，蔣一桂等（1982）利用紫外線照射草魚或華南鯉精液與紅鯽魚卵子“受精”，獲得了834％的成活雌核發育二倍體的子魚。王春元（1985）用經過紫外線處理的紅鯽魚的精子作為激活源，與純合型的紅高頭或藍蛋球金魚卵“受精”，獲得了少量雌核發育的魚，占被激活率總數的0．8％。雌核發育的魚其遺傳物質完全來源於母體，是培育魚類純系的有效手段之一。金魚和錦鯉體色變化較大，如能通過雌核發育途徑，以保存其母體的鮮艷色彩，將會提高其觀賞價值和獲得較高的經濟效益和社會效益。而且具有簡便易行、快速可靠的優點，是一條頗有應用前景的育種途徑。! h- o4 I. o% i1 i
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1 N! |" V9 `( D ]3 z* v. O8 Q（三）基因工程：凡能人工改造生物遺傳性的技術都可稱為遺傳工程。它可以在個體、細胞、染色體、基因水平上進行。按照生物體遺傳變異的規律，預先制訂好育種計劃，進行雜交、選種，培育出符合預期要求的動、植物新品種，這可以說是個體水平上的遺傳工程。在細胞水平上改造生物，主要是進行細胞核移植、體細胞融合，使兩個不同品種的核與質或不同種的核與質移植，或者是使兩個不同品種或不同種的體細胞發生融合，由這種“雜種”細胞長成具有兩個親本的遺傳特性，這可以說是細胞水平上的遺傳工程，也被稱為細胞工程。- \; x3 N3 L F1 H& u4 D
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如果設法使細胞裡的染色體增加或減少一部分，或是引進一種生物的一部分染色體，從而改變細胞原有的遺傳信息，這是在染色體水平上的遺傳工程，也被稱為染色體工程。上面所說的都是廣義的遺傳工程。但是遺傳工程一般是指在基因水平上改造遺傳物質，也就是指基因工程，是分子遺傳學研究的範疇。因此，凡是在基因水平上改造遺傳特性的，採用基因工程一詞比遺傳工程則更為確切。9 U! ?. e1 r! ^ {
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基因工程是指在基因水平上操作並改變生物遺傳性的技術，包括重組DNA技術、體外DNA突變、體內基因操作和基因的化學合成等。基因工程是在20世紀70年代才興起的。80年代以來，有人將外源生長激素（GH）基因注入小鼠受精卵原核中，獲得了快速生長的“超級小鼠”，其成體比一般小鼠大一倍。2 J! f9 i5 I; q) z1 x
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' n# g6 N4 W5 s" i超級小鼠的誕生，揭開了經濟動物基因轉移的序幕。此後，一個世界範圍的動物基因轉移研究迅速興起。魚類是研究轉移基因動物的良好材料，但目前水產養殖方面的轉基因研究尚處於早期階段。世界上首例人生長激素基因的轉基因魚是1985年由我國科學家朱作言完成的。朱作言在轉基因魚方面的研究，不僅為中國，而且為世界魚的遺傳工程研究開創了新紀元。7 c Y2 r0 c$ D# P
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