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將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後,測量其面積,僅一塊
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! C! B/ U- M+ M. \- C平均就達2400平方公分,與其體長相較,顯得頗為寬大。這表皮上密密麻8 z. ^1 [" ~* Z4 |
7 v; B9 @: B% N- A: Y' `+ f5 F麻分布著感覺細胞,由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳!夏威8 F) T. R" M5 M8 @3 E% I: y% v
$ K+ s% v' H+ a* x" `夷大學在艾紐頓島上設有研究設施,專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
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% P: [' f: f4 x! W9 \; Y! g0 g) `。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現,嗅囊內密布著稱為「嗅& e) v, a n5 Y2 H0 `
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褶」的皺紋,其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的
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受容器,非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感,對
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# y& `6 R- Q& T- C% z* |& |0 c於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。9 @" D, D1 A- S. u: S
! b1 e5 i9 D) x9 b& u相對地,硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面,前後的鼻孔靠著鼻腔連接
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+ L- E) g" N. Q3 M6 s,由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
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& {: H- ~% \* `% R腔內的茂密纖毛運動而產生者,也有的是當魚類在水中游泳之際,水通過被打
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4 d, k6 Y2 g* Y, I( u開的鼻腔中而產生者,或藉著鼻腔本身的伸縮,使水可出入的一種結構。+ b4 Y& Q- v4 D# A) I4 T
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以嗅覺器官的形態來分類
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: a# ^# H3 ^) _! j2 m c日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態,用來推論這8 X; p6 m5 g: U* i! e
2 P. B; m' }; p& v! r# R; _些魚類的生活狀態,首先由棲息環境作成如次的分類:5 a! F; |9 _2 i( |8 c
9 Z9 c$ n+ R- U7 b一、棲息於水底,運動遲緩的魚類之前鼻孔較大,連接前鼻孔的前鼻管相( @3 b# G1 c/ R* D7 t
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當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面,某些則長在身體的裏面7 U$ H# @2 d# G2 P, a; z
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,會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻
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管長在身體裏面的魚類,在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻3 A5 G& q/ Y. a! h7 j3 }4 l
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雖不像鰻魚那般洄游,但也會進行長距離的洄游。: g% L2 e7 c; d2 s; L3 H
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裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻,而其前鼻管則凸出體外6 x% ~. q! S, o. r' e8 z$ i
E7 J0 J% e: Z1 l) R8 M& X* _! z# Z& ~$ I,赤鰈與魚安魚康相同的形態,這些魚類均不會進行大洄游。洄游—: @& ]1 h1 U$ J: K, c
, @+ h7 G K% ]8 h0 U0 d% t8 q這種頗具趣味的行動,實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。9 t% o, H5 t; M
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二、棲息於淺處,運動遲緩的魚類,由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
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$ i) u# ~) H/ w: ]$ a* y8 ~! }' d行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大,兩鼻孔隔著大皮瓣密接
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6 I2 P) {; u. c) J- U在一起,鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地,視覺行動型的石斑魚及
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海鮒等,前後的鼻孔稍有距離,並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
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無開口,此外,鼻腔並無特別的盲囊,嗅葉較為發達。此種類型的魚/ N4 q9 m) G9 R' v9 F$ q
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類因嗅葉發達,可知索餌時主要是依賴嗅覺。
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三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝,與棲息於淺處,運+ y: C" I2 h6 U7 ]4 Q2 s
' a1 t/ b* h* }( K0 j# Q; D動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ,但前者的皮瓣稍短。屬於此類 k# y+ z* R, H" x
/ s3 c( W- D% [6 a$ t. t. r6 Y型的代表性魚種是鱈科,為深海 性。因是屬於夜行性,大多依賴
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/ M, x- l. x6 I: S嗅覺,嗅葉特別發達,其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等* w$ c# j$ G Z2 U# s
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夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳,
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洄游至數千公里之遠處,也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。6 `: d u4 `- v0 V; g: p% i; ]+ Y
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四、在寬闊海域自由地游泳的魚類,其鼻孔小,呈孔狀或裂孔狀,此類型4 k" [8 }# r) m. ^: Q* m ~- m* U
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也可區分為兩型。其一為鮪魚型,前鼻孔小,呈孔狀,後鼻孔呈裂孔
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狀,相當長,如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型,前後的! _: G$ u0 K+ \7 m% N" T' P
% @% `( {2 R' L3 w: w+ o鼻孔皆呈裂狀,裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短,兩邊的鼻孔相當
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接近,隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。 H e4 ]+ O9 \5 s {$ G$ _
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此二類型魚類的鼻孔會截然不同,乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔
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的魚類屬於遠洋 性或近海性者,均以高速洄游。但鰤型鼻孔的% d ~* c2 ^. U p
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魚類不僅較靠近沿岸洄游,且在生涯的某一時0 H+ Q# ]- S' |; [
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期會棲息於沿岸的淺灘處,如真魚參。此外,
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這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海7 D( i% m' [% R0 R
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鮒等魚類的鼻孔相當相似,具有敏銳的嗅覺。3 H) k2 y# Z5 `6 @: g. o" F3 k
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圓口類的鼻孔只有一個,例如卡氏盲鰻的
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鼻孔開於吻的前端,而七鰓鰻則開口於頭的背4 X# R' K3 ~. A
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面。鼻腔一般為一個,但在後部則分為左右兩
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室,腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除
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/ X$ X9 L, ?' {# N0 l( s! O1 e棘魚及雀鯛外,其鼻孔和圓口類一樣也只有一
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個。
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; {' Z! J+ R1 ?# E n$ A通常鼻腔內有多數的鼻板,並排列方式可利用來作為魚類分類上
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的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀,並排成一列的平行型;向九十度方# X: T# W3 g3 P8 t( A- P
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向增加,呈梳子狀並列成二排的九十度型,如鰻魚;以及美洲紅點鮭. n6 i* L& o2 x
9 F1 x: y+ T5 t$ X9 l" c的一八○度型。魚種在生態上會有差異,和嗅板的並排方式有顯著的 q6 W, X# f+ ?+ V( [8 W/ G
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關係。9 J7 e, r" d/ O
U! r! P$ z4 S- K$ M含有嗅覺細胞的嗅覺上皮,分布於嗅板的側面及底部,例如鰻、9 Z8 y: E# O5 C# e w7 @* n" [
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鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散;美洲紅點鮭的嗅覺
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上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛,根部細長# E4 o9 L6 U: A6 I, |
- M% N9 ]+ J" }5 s! T形成嗅絲。; p( M" ]4 R- w7 _
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嗅覺器官的功用2 [. d, f O2 }) Z
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測驗魚類的嗅覺時,首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約29 [& z0 x! W/ M* ~# q, `- N, {
5 K' D/ m& j4 G8 _1 X A7 x/ i0 E~3公分)為材料。為恐視覺造成混亂,先以手術摘去兩眼使成盲魚,其次
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* _2 Z( ]& d: R. v4 _( Z! E在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片,拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近,重覆, O( u( e: R& }! p0 _
6 B, q. y& @/ ?數次後就會開始吃食,進行這種操作要有耐心,必須花上1至2小時。一旦" {2 Y# D3 ~+ b! q3 d, C' v
7 n0 T' n" b* t" c開始吃食後,在投餌給盲魚吃食之前,先將麝香或香豆素(Coumarin)等含4 i0 t( t$ |& v: G6 F5 W0 p
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有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次,有耐心地進
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! E- K! E9 ]2 ~- C1 D3 m/ R行訓練,最遲一週後,光是投入上述的溶液,接受實驗的魚類就會開始張; S& D$ [- Q( C8 X5 M" [
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口,顯示出要索餌的動作。也就是說,它們已成功地學習記憶這些味道。5 I5 }; ?( f' |+ E$ j
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結果,有僅對麝香有反應的魚類,或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
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7 C9 E& ]1 v% j7 _此可知,魚類不僅可感覺味道,也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
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一實驗,在摘去眼睛的手術時,同時除去位於鼻孔後方的嗅葉,再進行前
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述的學習實驗,這時因為嗅覺的中樞已遭破壞,實驗當然就不成功了。
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! c4 c$ V h5 E" m9 G* o味道的感覺是由位7 t) H3 o; `: [9 W+ R, m! C( \$ J" J
9 q& p, x) s4 w( v. u於鼻腔褶皺的嗅覺細胞7 G) U0 f' o0 {1 D" t% ^/ S2 A+ {
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所產生,由此處的發達( F8 Q! z: Q p
0 ?' ~! g3 `/ ^9 X0 I$ ?6 ]3 c程度可判斷出嗅覺的優
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6 j' u% t$ [! p V, P# L劣。棲息於歐洲河川的
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% W! ?* B* A' r! ]: Y紅點鮭,眼球頗大,但& e; C8 G8 j, h
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因鼻腔的褶皺並不發達
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9 V- z( t8 ~9 ]8 W,嗅覺很遲鈍。而夜行4 L1 N7 P2 x5 B8 m" J0 e
% N {* G& _' k5 ~7 E2 k0 E3 \性的鰻魚眼睛很小,但8 B: [# o+ `# A
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鼻子褶皺的進化出類拔
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萃,為嗅覺相當發達的7 Y1 ]4 h* r! C/ p+ C, E- {
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有力證據。一般而言,. J1 E- k( j0 ^+ Q
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視力差的魚類之嗅覺相# P% J: x, p% r2 t! I
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當優越,而視力佳的魚
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3 v% w, e% W; I' r% `, a類之嗅覺就不靈光。魚
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類在覓食餌料時,是以
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3 S5 F4 K: t8 n眼睛為主呢,還是利用
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鼻子呢,這是釣魚族必須具備的基礎知識。. B! k$ R3 f6 z; m# M' Y/ Z! m
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$ |7 l/ O, A6 P: ^利用嗅覺認識同類
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; D+ p& p, v( D/ J鯽魚、森岡鱊等淡水魚,及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成+ `3 |# g. p* v7 Y5 t) e; V$ {
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群生活,這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
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+ T7 F# C( b, S! Y" b群地游泳。因此,除去視覺的話,若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內,2 ^6 e& B9 y2 ]: J; R& N
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一旦與同伴失散也可回到魚群裏,但若遠離出這範圍就會迷失。此外,對; _- D) V$ q: s! f( P
; D- h& X5 X6 ~9 ?3 W於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應,因此,不同的魚群並不會互, W7 b/ i1 O% y/ F( D
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相混雜。
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德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗,來驗證史氏魚歲對於同類8 Z/ S1 |, G Z+ D V0 L+ @$ X
, m$ k" g( ^! `' i. B& M( _$ Z的體味極為敏銳。首先,A、B兩水槽各以小孔和C水槽相通。在A水槽
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放入數尾史氏魚歲後不久再撈出,用玻璃板將小孔塞住,其次,在C水槽3 b: Y5 J# p4 p7 V
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放入一尾盲眼的史氏魚歲後,除去玻璃板,打開小孔。這尾盲魚一接近A
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. ~0 K9 W* _; F. U% I" _0 @孔就顯示出興奮的樣子,但在B孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地/ Y c& w/ v+ R5 [
( O8 W/ m/ _# N. n8 C. |' t7 F6 t是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這
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3 Y7 G4 r( G) @1 }是刺激到味覺還是嗅覺。因此,再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
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* j7 Z4 L1 E+ J1 N/ ~來,上面的水槽放入鯰魚,下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水
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槽向下注入水時,一定要餵食餌料,在設定這一條件下,最後光是注入鯰
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1 \; [: |+ c9 v' r& P魚水槽的水,史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
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; v( C( D0 A8 X+ ~. q$ [即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時,就用玻璃棒敲打水
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槽,以示懲罰,最後,史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。
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由此可知,史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味
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+ c1 R% G" |+ u2 v% D, b8 O覺所產生,乃進行和前述相同的實驗,預先將嗅葉切除的話,史氏魚歲終/ O* `2 |2 H" G6 j
Z7 [; N+ [9 x5 ~" p% o, {告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別. N( A _5 I% m$ j; C
7 y% t" h3 h. l# n1 A. h U8 c2 X所產生的個體味,也能分辨不同種類的魚類體味。0 }( |4 Q: ]; O4 z' I% V% K* H' _
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2 x$ d) h9 n( R2 b7 m利用嗅覺尋覓餌料
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此外,史氏魚歲也具有嗅別
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9 z. x( a: y+ b水草味道的能力。這種魚類經過
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7 q% a/ S! J9 h: Q二個月半的訓練,可區別二種水
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草的味道,即使將這種水草的一# l6 U4 O# Z2 [% X, ~; S' o
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片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有, l1 A9 l. h7 q, A9 S/ d; U" m
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所反應。
* a1 `% l4 T4 C: l: T' g1 N6 O
5 L, X* ]4 \) c5 n2 s9 S3 e' R' v X9 r在污濁或漆黑的水中,也可# K1 }& M4 S' d+ h" N1 d
# i: N7 u5 y) M藉著水草的味道發現餌料場所,
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2 {# [6 Z. y. d0 G- i或防止稚魚游出棲息場所而迷失
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) \- _( f! z0 {4 ]7 b" O方向,嗅覺均扮演著相當重要的- k+ j+ M& W( h7 L- S3 m
6 E9 ?/ q+ q& Y, |( k
角色。也就是說,它們平常並不
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僅憑著嗅覺來尋覓食物,在眼睛
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或耳朵因某種原因而失去作用時% f3 H3 w* {1 D
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,也可僅靠嗅覺來覓食。
1 o" L9 j2 n( {( F1 _* B% Z% r- t參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm! U0 F4 j9 @0 z' K& u. d
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