|
|
|
將體長約一公尺的三條鯊魚之嗅覺表皮剝下後，測量其面積，僅一塊# u- L4 e8 t3 Q
% [. ?% b \+ @* H1 D
平均就達2400平方公分，與其體長相較，顯得頗為寬大。這表皮上密密麻
7 T9 U( R) j( z" {! _( a8 d
8 a w/ _- R# T. Y: f# H麻分布著感覺細胞，由此可知視覺較弱的魚類之嗅覺是何等的敏銳！夏威
) v( X; _5 ]& O' O1 g3 r7 z& U z$ ~8 H
夷大學在艾紐頓島上設有研究設施，專門對於鯊魚的生態及感覺進行研究
+ [" \: @. j6 v. C, P; R+ z/ `3 \2 j* ~& I
。解剖在近海所捕捉的鯊魚類之嗅覺器官時發現，嗅囊內密布著稱為「嗅# v% q! f9 R7 t
n7 K( o% P. G- h2 v6 O# t' r9 Y褶」的皺紋，其表面分布著極多的嗅覺神經細胞。據推測它是作為味道的2 n: ~, s7 Z# g. O& t3 _' _$ Q
7 D0 A$ H6 |5 |( {6 s8 a# x受容器，非常敏銳。鯊魚不僅對於受傷動物所流出來的血液異常敏感，對: R7 \6 ^8 L9 u$ z8 z- H
# C; i. ~# B# f( ]9 y
於未受傷的動物所發出的某種味道也可敏銳感知。
4 u, e2 }9 Q4 N) R# q6 w/ N/ I3 u3 \9 M& G/ W4 N% F- r. b
相對地，硬骨魚類的鼻子大多長在身體的背面，前後的鼻孔靠著鼻腔連接
! ~0 U; L% N0 \3 I$ U; U" m& F6 `+ M( |2 y1 K. J, w8 v" [
，由外面流進來的水流過鼻腔而感知嗅覺的一種構造。這種水流有藉著長於鼻
5 o* U2 W2 E5 e* e# Z2 }8 Z/ c2 X
腔內的茂密纖毛運動而產生者，也有的是當魚類在水中游泳之際，水通過被打
+ N* R% Q, L- N) E
: p% R' d% K* R1 U6 {" P開的鼻腔中而產生者，或藉著鼻腔本身的伸縮，使水可出入的一種結構。
' [" [; S1 q3 N+ H5 j' f& r2 l) A, N/ \
以嗅覺器官的形態來分類9 I: H- }4 F+ R f- B/ m% ~: h$ S
7 V3 r1 Z( j* T0 k5 R日本的小谷博哉氏詳細調查十四種魚類嗅覺器官的形態，用來推論這* O# B' r0 x+ b( d% j" q1 b+ I
, |7 k7 x$ z$ L3 o& ]$ G$ t7 [+ x
些魚類的生活狀態，首先由棲息環境作成如次的分類：2 Q) @: J" \/ \/ L; |. b
# r/ I. {, y; { E, }4 v- d O一、棲息於水底，運動遲緩的魚類之前鼻孔較大，連接前鼻孔的前鼻管相
$ u4 a$ @( y% a5 |( J/ `4 j, `' e) g X
當發達。某些魚類的前鼻管伸出身體的外面，某些則長在身體的裏面
/ q: \! }5 V' w, c# [$ h, l0 p. q+ a T8 O2 D4 j7 W
，會有這種差異是因生態的不同所引起的。觀察鰻及穴鰻可推知前鼻) I" K- \( r$ B) j8 M% `3 O
1 ] r9 v: J. R: J
管長在身體裏面的魚類，在其生涯的某一時會進行大洄游。而康吉鰻
7 R+ B( j- \: w* D5 q0 c/ Y
" y5 u3 p1 b9 f$ Q. ?7 b/ D雖不像鰻魚那般洄游，但也會進行長距離的洄游。
/ ?# m: O3 T: X3 g6 c) s
; D! V8 b$ Y: Y* z$ m% W8 ^1 b* a0 m裸胸鱔及蛇鰻在形態上類似鰻魚及穴鰻，而其前鼻管則凸出體外! ~& @2 u& A: E; H0 A9 p
+ Z7 j1 [% s5 {, R' L7 X
，赤鰈與魚安魚康相同的形態，這些魚類均不會進行大洄游。洄游—
+ j$ o- Q. B0 Z4 |; ~$ R+ u- M" C
. |$ L) j, S1 B. E, s |, I9 m* ?這種頗具趣味的行動，實在很難令人相信會和鼻管的構造有關。% ~+ J8 }3 K& ^- |% h% T
. ^1 d" v$ E2 L5 b& N
二、棲息於淺處，運動遲緩的魚類，由其行動可區分為嗅覺行動型與視覺
" A+ y8 N$ q- T: U( P+ ^
* D3 S: ~; ]' ^& s$ `8 j8 P行動型。前者的前鼻孔與後鼻孔的孔狀頗大，兩鼻孔隔著大皮瓣密接
N( b* A2 g% Z- G7 M& V% Q2 M
' M/ H y9 v1 Y A5 l8 ]4 g在一起，鯉魚及鯽魚屬於這種類型。相對地，視覺行動型的石斑魚及
; z! e- y$ r$ w2 m" y p0 O1 V: |& Q* M( L1 Y6 K
海鮒等，前後的鼻孔稍有距離，並無皮瓣。但這兩型的鼻孔之吻端並
: m4 \. J+ b4 ~) C: y- H/ S5 }9 \8 y" E
無開口，此外，鼻腔並無特別的盲囊，嗅葉較為發達。此種類型的魚6 Z- J8 W" O# M' P
$ n. ]( S! b6 W' _! p; b. Y$ H- R$ q類因嗅葉發達，可知索餌時主要是依賴嗅覺。
$ c! {3 i* P a% d
. U8 I( L1 Q4 F$ y三、棲息於水底的洄游性魚類之鼻孔 形狀與位罝，與棲息於淺處，運
! c6 Y r& Y' M* X/ p. \0 P. e5 {6 B2 U+ K I" `2 [( P
動遲緩的魚族(嗅覺行動型)相似 ，但前者的皮瓣稍短。屬於此類; |: d; S4 d0 G4 T' E6 s5 K! M* m
# I8 X9 z' u O+ X6 |1 R' f' D# }8 P
型的代表性魚種是鱈科，為深海 性。因是屬於夜行性，大多依賴
9 l1 R5 |; J6 _4 I1 x* L/ S2 w' n9 z4 q L
嗅覺，嗅葉特別發達，其皺紋類 似高等動物的大腦。鮭、鱒類等; N ?( ^. I) g T. E n) W( w
/ e: Z5 I6 K+ Y+ G
夜行性的洄游魚類均屬於這種類 型。這種魚類的嗅覺異常敏銳，
- m) ~% C: P' x% b7 P0 _/ W
4 d! e# x& u5 L; B% y7 Y洄游至數千公里之遠處，也可藉 著這種嗅覺而回到出生的母河。
& a8 a4 b; t8 z( t2 m! G, h" b" A( w3 X
四、在寬闊海域自由地游泳的魚類，其鼻孔小，呈孔狀或裂孔狀，此類型
/ c! v7 X; w$ v8 S7 z9 J* Z. u
: H$ z( w$ e0 ~7 A- C3 f4 q6 D也可區分為兩型。其一為鮪魚型，前鼻孔小，呈孔狀，後鼻孔呈裂孔
$ b7 S+ r0 {8 m& o- ?7 `- V' s. o$ J6 i( @# J2 o
狀，相當長，如大目鮪、日本鯖屬於此種類型。另一為鰤型，前後的
* D6 M+ f5 D, k1 b1 v+ n
; m5 Z7 B' A, [& P6 {( } W; E鼻孔皆呈裂狀，裂孔的正中央稍膨脹。這種裂孔短，兩邊的鼻孔相當 P- I. s' L$ J# ^# }. n$ w
' S1 S- t, M& ?0 ]
接近，隔一層薄皮瓣狀。真魚參及黃條鰤屬於這種類型。
+ e2 t8 p' y1 m& w, \. |3 D( X: W- V4 F
( k# U3 b' I3 y$ T. A1 F1 w4 ?; U: S) u
此二類型魚類的鼻孔會截然不同，乃生態 各有差異所造成。鮪魚型鼻孔/ u- k. g+ f3 ~
" I M* a: P$ v$ T
的魚類屬於遠洋 性或近海性者，均以高速洄游。但鰤型鼻孔的
$ J W0 _- J7 u$ k7 i
6 y% l+ u0 b1 E魚類不僅較靠近沿岸洄游，且在生涯的某一時9 ^( D' l# x8 V7 X p3 r
. _7 E+ S4 H: q4 k k
期會棲息於沿岸的淺灘處，如真魚參。此外，& y' v" l% b8 h3 {
8 Z, C* @2 u& ?0 I) a這種鰤型的鼻孔和棲息於淺處、運動遲緩的海6 V# ^/ b/ h6 G. s3 ]" i! q1 e
( y8 `. |9 P& [9 ?鮒等魚類的鼻孔相當相似，具有敏銳的嗅覺。
; N8 [# a7 {% t) G h+ c$ n" ^6 T7 I
圓口類的鼻孔只有一個，例如卡氏盲鰻的+ z* ?. Y# z' p8 c& m* n6 j
/ e. o- j* |$ T3 @' M' b5 A鼻孔開於吻的前端，而七鰓鰻則開口於頭的背$ r/ |% y0 s7 \' L- S% m0 [
% T# Y; l9 o& i
面。鼻腔一般為一個，但在後部則分為左右兩0 [: |) b/ O& v6 c. _7 E
4 K, n2 E8 m% E7 _* u+ J
室，腦的嗅葉及嗅神經左右成對。硬骨魚類除3 ]. S: C* b+ k" V* n* ?" y3 m
; B( A1 u1 h' w8 d
棘魚及雀鯛外，其鼻孔和圓口類一樣也只有一) D5 P9 j H9 { D
6 x+ L3 G! G* c) R! D: m
個。: J! B$ C* l& F; }: m8 _
; U; V1 l1 o: r9 U* E通常鼻腔內有多數的鼻板，並排列方式可利用來作為魚類分類上
& B8 ]0 s: O9 g3 n5 k$ B6 ^# b
$ g* A2 h) ~" L( o' l9 y的特徵。如鰈魚的鼻板呈梳子狀，並排成一列的平行型；向九十度方; _2 T; m) E; N( _- B2 s' n) {
" ?0 ]2 V6 w" F- Y6 T4 n* R向增加，呈梳子狀並列成二排的九十度型，如鰻魚；以及美洲紅點鮭6 j: A+ c# D& p u" J( c/ `
7 z, [/ ?' i0 D& {
的一八○度型。魚種在生態上會有差異，和嗅板的並排方式有顯著的
) g: p; p! t/ Q3 [" [
$ m4 n0 V9 @, S( b' G$ o關係。: Y1 Y, B( l: E; ^1 @# }5 d+ Q8 |
% |# R4 U+ l, s含有嗅覺細胞的嗅覺上皮，分布於嗅板的側面及底部，例如鰻、: @% W. l7 ]- R5 I8 [9 @
/ j7 B) F; f7 k# B1 [鯰。而鯉、鯽等的嗅覺上皮則形成「小島」分散；美洲紅點鮭的嗅覺3 D) u0 v$ R( q# ` K: |
' z. T/ y/ k2 `9 U% D" H/ S上皮則僅分布於嗅板的一部位。嗅覺細胞的前端長有纖毛，根部細長
" C4 u4 z2 ]' a3 a: ^0 `! T6 A, q$ i, y2 m* i6 {
形成嗅絲。
& g# |$ r* I6 V2 D
* d! u M( K6 i) v- ~ k2 [& e6 ^( _+ A. C: [* k0 i/ w/ S
$ ]0 Y: [2 i! [/ u$ j. T
嗅覺器官的功用; X4 H/ Z! D T" i1 z3 A+ }
" k2 {9 k* ^4 I測驗魚類的嗅覺時，首先以學習實驗容易且健康的史氏魚歲(體長約2, |' G) f( x9 Y
5 O7 `' o/ O# z6 E/ \1 Z～3公分)為材料。為恐視覺造成混亂，先以手術摘去兩眼使成盲魚，其次
1 G9 C3 A1 ^0 l; g1 z c3 B2 S
`5 S0 Z! r, g/ f在玻璃棒的尖端黏上一塊小肉片，拿至靜靜地游泳的盲魚嘴巴附近，重覆
! v9 `- w2 q( u3 Z7 z+ W5 I
2 O/ O- g- h0 w! z數次後就會開始吃食，進行這種操作要有耐心，必須花上1至2小時。一旦
9 W5 x7 o7 b6 \$ d0 _3 z+ P2 k* ^# `* D" C4 g0 g6 I- Z# X
開始吃食後，在投餌給盲魚吃食之前，先將麝香或香豆素(Coumarin)等含
- R* t" \% T6 o* {* S
0 {7 j* W9 \' b# {$ W3 v x( ]有強烈味道的物質溶成液體後投入水中。一天重覆三至四次，有耐心地進
/ t% w6 t4 T: d6 d3 ~9 x: E- p
3 f+ ~+ _1 s, E. L' B行訓練，最遲一週後，光是投入上述的溶液，接受實驗的魚類就會開始張
" v+ y d* e" V) ]0 W7 }8 ]+ G' I4 E& E: @
口，顯示出要索餌的動作。也就是說，它們已成功地學習記憶這些味道。8 t8 l9 s% C/ M- B
, E- D( w, p- q, \" r
結果，有僅對麝香有反應的魚類，或僅對香豆素發生興奮的魚類。由
& J) v: s5 d0 U( f j, e* A! x" i) c; o8 y: J( i2 B* @& K
此可知，魚類不僅可感覺味道，也可利用嗅覺區別這兩種物質。為確定此
4 z) ^/ v9 p* j- M% f1 n( S2 }9 a! n
一實驗，在摘去眼睛的手術時，同時除去位於鼻孔後方的嗅葉，再進行前$ u" t6 U; x5 R9 l/ I- S9 [
+ ^! n, W5 ?8 S. J% B2 S述的學習實驗，這時因為嗅覺的中樞已遭破壞，實驗當然就不成功了。: _& F) `7 k3 ?% ~! h9 J
% T: \/ @6 N: p5 ^' L" }# W! p: G, H- J& i/ d- B( D& }6 l
q' Q2 d1 _' P6 z
味道的感覺是由位
1 B P, j! }6 X" a' W
' d0 n1 t2 h/ U& Y9 y; a/ k/ A於鼻腔褶皺的嗅覺細胞/ {( z" E0 `9 D8 H t# v" F! ^
6 u9 N% |5 I+ m9 g4 ^ U' g所產生，由此處的發達1 D& G3 r1 I& E/ f7 t# r# H" N4 f
' o+ `; d* {# r6 z程度可判斷出嗅覺的優: a0 e, @; a0 Z: V2 S
9 `" K- \& e9 y8 W
劣。棲息於歐洲河川的
+ I4 v% u8 z0 ~
, ]& w( Z% ]* k8 C0 U8 k! Q紅點鮭，眼球頗大，但+ h( C1 N/ d, U+ m
" V) B3 v. j. `) e! V! ~
因鼻腔的褶皺並不發達( Z4 I# E0 G7 Q& f a, q
( t F |; a$ a3 Y1 E. S，嗅覺很遲鈍。而夜行
5 H( v* b" `" s( Z5 s9 E3 F- d' S
. C8 J/ v) Z" G& W. ~性的鰻魚眼睛很小，但0 _: ~/ s8 s$ e. f- K
5 s: t+ M! X4 M* X鼻子褶皺的進化出類拔3 `0 I5 Y) n' ` y0 m+ Y1 @
5 E( m8 r8 H8 J- ~
萃，為嗅覺相當發達的# A2 K S7 h# k+ {" u; M8 m
- i2 |% ~* F0 j2 z
有力證據。一般而言，
: v, D C0 m2 Q" o! ?$ k6 @ _& L# g6 n8 n* L( }
視力差的魚類之嗅覺相 Z* n0 T& `, o7 @8 p
* ]% y/ t& l& \當優越，而視力佳的魚' E" Y& X& s* {+ Q2 w
9 w) M4 ?& _5 m7 X# t" u
類之嗅覺就不靈光。魚
/ Z: x5 u) n3 m5 a2 Q/ N
o: x/ d; j, U* W. F; {/ K* b類在覓食餌料時，是以: q; n' H. }- V# G
' u. h- y, W* S# x" `9 ?' T: r眼睛為主呢，還是利用3 `0 ]- p7 H! P* Q( y H
) }6 B5 {+ X( g+ z鼻子呢，這是釣魚族必須具備的基礎知識。
9 U3 x0 ^9 M8 n- e0 q; p, J( G2 | `# m& i
7 Q: W$ z: I o- \* b. S! J. |( b+ x$ I9 D. _( G8 H
利用嗅覺認識同類
; f. A: O% y; I) H. \8 `2 [/ B# k5 g+ t2 b9 x- q, i
鯽魚、森岡鱊等淡水魚，及魚日皿、秋刀魚、鮪魚、鰹魚等海產魚成! b* V7 F% B( y& d- n9 f
0 m8 i9 ]- {4 d; A" C7 ~
群生活，這些魚族大多利用嗅覺來互相認識同類。它們互相嗅辨味道而成
, z) {- H) D9 V" ?" {4 D) v+ a; z9 Q$ s9 G+ Z
群地游泳。因此，除去視覺的話，若在同種類魚群體味可嗅到的範圍內， }0 g2 ^4 w3 V6 [
5 U4 ~ S" P: B* C! D
一旦與同伴失散也可回到魚群裏，但若遠離出這範圍就會迷失。此外，對
. f2 T- k2 f0 d6 v, X6 \: ]( k! d' v# F/ w9 \- n
於不同種類的魚群味道則完全不會發生反應，因此，不同的魚群並不會互% D5 P, G4 Y5 j. I0 x2 \0 G9 V4 m1 Z
0 _+ G' _, [' K/ A1 p3 K4 V
相混雜。2 {5 u1 X% @; Y5 d
) \# E. v: s) Q; r+ P2 a9 N3 ^2 s7 w
德國的魚類學者列登利用下述的水槽實驗，來驗證史氏魚歲對於同類
4 |% g5 ^3 v+ t' T3 f* A) \% C: m0 p) ]+ n, P4 l
的體味極為敏銳。首先，Ａ、Ｂ兩水槽各以小孔和Ｃ水槽相通。在Ａ水槽
9 T, }9 q. A+ z; {
: k% [* f- V) o! N放入數尾史氏魚歲後不久再撈出，用玻璃板將小孔塞住，其次，在Ｃ水槽2 l5 r7 M0 ?9 ]/ ^$ a v$ g* p* G& V) k
. b# D- w+ W, D0 _- G! t
放入一尾盲眼的史氏魚歲後，除去玻璃板，打開小孔。這尾盲魚一接近Ａ9 ]7 N/ v+ W+ v* [5 I( c5 C# }5 J+ q
- ?! v4 q5 ?' g* P孔就顯示出興奮的樣子，但在Ｂ孔附近並無任何反應。這尾盲魚很明顯地
: q# K& X z3 V, {; j5 s6 V9 a/ M" r: k0 t& M! I g/ t8 e
是受到同類體表所分泌出的物質之刺激而產生興奮。但此實驗無法判定這$ K5 q3 T( B' {; A
1 B& \5 i0 n. O0 a2 g }" @
是刺激到味覺還是嗅覺。因此，再進一步進行實驗。將兩個水槽上下疊起
4 h6 u" H ^( w, {' O& g
& M( H7 L, ?8 k' x2 E來，上面的水槽放入鯰魚，下面的水槽放入數尾的史氏魚歲。由上面的水8 T% ?! t+ @: Y& J, w2 s1 A- k
7 \8 o' t& J' J$ E( _8 N+ s
槽向下注入水時，一定要餵食餌料，在設定這一條件下，最後光是注入鯰6 U' T5 O$ o% e9 p
- I# {+ V% D' t$ n/ k. f. I魚水槽的水，史氏鯰也會顯示出索餌的反應。
4 n0 M1 c8 M4 S& }3 W9 C$ |6 ^
! B3 S* m3 O0 k; L7 Z4 s' ~( Z即使注入不同種類的飼養水也會產生相同反應時，就用玻璃棒敲打水
5 V) | o# Z4 s! `( U4 Y7 y1 ?9 s& X2 V' O- O
槽，以示懲罰，最後，史氏魚歲被訓練成只對鯰魚的飼養水才產生反應。6 A+ j! G) @6 }, g# d7 o0 b6 u2 v
2 U( ~' g1 y# C( {0 O. m由此可知，史氏魚歲可區別鯰魚與其他魚類體味的差異。為證明這並非味% a( {" r% W4 g
: @( r$ o+ |4 U3 l" R1 e" X覺所產生，乃進行和前述相同的實驗，預先將嗅葉切除的話，史氏魚歲終" |6 ]+ i C+ L
t& a- U" p9 b) a: R6 }
告學習失敗。同種的史氏魚歲不僅能嗅別雌與雌、雄與雌及雄與雄等性別
3 y# w" k$ G3 I, @3 q4 _/ J) `) q3 f. g5 q
所產生的個體味，也能分辨不同種類的魚類體味。 A) C' L) x5 S" m c
" d9 |: o0 ~: e/ C' ~- R1 W+ X6 j x7 `3 c1 k
u7 I* x* z$ o7 b利用嗅覺尋覓餌料
1 @1 M& Z# C9 s; S0 e! _4 L) g5 k Y+ E6 D8 w0 g. C" `6 r7 p
( L. y+ i0 D& _ s& V
8 r2 z- K1 t2 x: f7 |7 h
此外，史氏魚歲也具有嗅別
6 Q& F% e: H: r: T
7 I x, s3 k0 O5 W0 C9 ]/ @5 Z水草味道的能力。這種魚類經過5 j; O) ~- u5 I* T+ R* B
) S/ @4 `+ r0 G0 Q1 S( J二個月半的訓練，可區別二種水
; G/ V" c/ c, w% f: ^: v/ y& M8 ], I
$ i: e4 z+ B) W( p3 r草的味道，即使將這種水草的一
7 i! n% `: L8 @' N& \( L L2 w$ ^+ E( Y! O: \* V6 F; e
片用水刷洗稀釋一萬倍後仍會有# N0 R$ d7 R* L3 v
# b4 @% Q/ P5 r9 X! F6 T0 |- b所反應。/ C4 u( Q E& l: g, x* b
) C* b1 C. R6 X: P在污濁或漆黑的水中，也可9 x. N! n; g3 J/ b* |! ^' D2 O, m
5 _) S( r8 T G5 _藉著水草的味道發現餌料場所， a: p. O* h$ }( }& z) A
% E# i9 U/ c6 Y. g2 [# i2 F# @
或防止稚魚游出棲息場所而迷失' x* }; Q. v+ Q6 z" s9 Q0 S
7 N7 [& S% ~5 c
方向，嗅覺均扮演著相當重要的
% T. g) u8 L! g. T5 B
7 N v( A. m( A F" \" a角色。也就是說，它們平常並不
% H* q& u7 Z7 x8 |1 q+ e
$ e1 K M' O* [9 u# B: d僅憑著嗅覺來尋覓食物，在眼睛9 w R. V; P+ |4 T$ `! R" O
" m. o( m9 E" C- u) {1 H
或耳朵因某種原因而失去作用時3 } P F7 m9 k. n$ J7 Y; V: W
/ C U; E9 ]1 t9 b3 e2 }, Z，也可僅靠嗅覺來覓食。 & a" U- U/ M/ Q% {+ {! x% P
參考資料 上網...http://www.fa.gov.tw/tfb5/127/fe127kc.htm |
|
IP卡
狗仔卡
發表於 2007-3-3 01:13:49
收藏
分享
提升卡
置頂卡
沉默卡
喧囂卡
變色卡
顯身卡
樓主
發表於 2007-3-3 08:28:00
( T) q5 n, }, |! o1 [# X6 N
發表於 2007-3-6 08:24:15